N―乙酰基高丝氨酸内酯调节细菌与植物间互作的研究
进展
摘要：植物促生菌具有抗病和促生的潜能，在农业生产及环境保护方面都具有重要的作用。在许多
革兰氏阴性细菌中，N-乙酰基高丝氨酸内酯（AHLs）介导的
体感应（QS）系统不仅参与对细菌多种生理行为和生物学
功能的调控，而且影响植物基因的表达及细菌与宿主植物间
的互作。为了更好地开发利用生防菌，综述了多年来对AHLs 跨界信号转导参与调节植物生长发育和抗逆性的研究，并对
该领域今后的研究方向进行了展望，以期为改善植物抗逆性
和促进生长提供一些新思路。
关键词：N-乙酰基高丝氨酸内酯（AHLs）；体感应；信号转导；生长发育；抗逆
Q935 A 0439-8114（2016）14-3537-06
DOI：10.14088/jki.issn0439-8114.2016.14.001
Abstract： With the development of biological control， people pay more and more attention to plant promoting bacteria， which can be used as biological agent against most of fungi pathogens play an important role in agricultural production and environmental protection. In most of gram negative
（G-） bacteria， N-acylhomoserine lactones （AHLs）-mediated quorum-sensing （QS） systems is not only involved in the regulation of various physiological behavior and biological function， but also affect the interaction between bacterial and host plants and the expression of plant genes. In order to better exploit and utilization of biocontrol bacteria， this paper summarized the studies of AHLs regulating plant
growth and resistance by crossover signal transduction，while the prospects are forecasted in order to provide some new ideas for the improvement
of plant resistance and growth， and hoping to improve the plant resistance and promote growth to provide some new ideas.
Key words： N-acyl-homoserine lactone； quorum sensing； signal transduction； plant development；resistance
随着生物防治的发展，植物促生菌日益引起人们的关注。它可以促进植物的生长，提高植物的抗逆性，增强植物
抵抗病原菌的能力，在农业生产及环境保护方面都具有重要
的作用，因此如何更好地利用这些细菌来保护植物也逐渐成
为研究的焦点。许多革兰氏阴性菌利用N-乙酰基高丝氨酸内酯（N-acyl-homoserine lactones，AHLs）作为胞间信号分子改变和协调细菌体基因的表达，协同调节种的某些生
理特性和行为，以及与动植物寄主/宿主的互作，从而实现单个细菌无法完成的某些生理功能和调节机制。这一调控系统
被称为细菌的体感应调节（Quorum sensing，QS）[1-3]。
AHLs依赖的QS机制最先在海洋细菌费氏弧菌（Vibrio fischeri）的研究中发现，V. fischeri是一种海洋发光菌，具有荧光素酶的结构基因（靶基因）LuxCDABE，体感应的调控机制需要两种组分参与：LuxI蛋白与LuxR蛋白。其中，LuxI蛋白负责信号分子AHLs的合成，而LuxR蛋白则结合AHLs并激活荧光素酶基因的转录。人们发现当V. fischeri
菌体浓度上升的同时，会伴随着AHLs分子浓度的增加，而当AHLs浓度达到微摩尔级范围时，就会与LuxR蛋白结合，结合复合物再去激活荧光素酶基因的启动子转录，表现为发出肉
cari眼可见的光[4，5]。同时，AHLs分子与受体蛋白的复合体也对AHLs分子及受体蛋白本身的产生具有反馈调节效应。多年来，V. fischeri的LuxI/LuxR双元件系统一直被视为体感
应的经典（图1）。目前，已经在70多种不同的革兰氏阴性
菌中发现了相似或同源的QS系统[6，7]。不同细菌的QS系
统可以产生不同的信号分子，调节多种功能，如可影响细菌
毒力因子的产生[8]、生物发光[4]、生物膜形成[9]、胞外酶和次生代谢物的生物合成[10]、共生现象[11]、孢子形成[12]以及质粒结合和转移等[13]。在QS参与调控的很多生物学功能中，对病原菌毒性因子的表达和生物膜形成的调控是目前
备受关注的热点问题。由于微生物与植物之间互作的复杂
性，目前对生防细菌QS的探索还集中在对其调控机理的研究[7]。
AHLs介导的细菌QS系统不仅参与细菌多种生理行为和生物学功能的调控，还影响真核生物基因的表达。近几年，
许多证据表明植物进化出许多方式感知和响应QS信号
AHLs[14，15]。当AHLs在植物周围存在时，可以引起植物基因和蛋白表达的变化。目前关于单个细菌AHLs影响的研究多来自无菌的植物体系，外源施加少量纯的QS信号分子。本文结合近年来AHLs与植物之间跨界信号转导的研究进展，着重阐述细菌AHLs对植物防御和发育的影响，以及不同的AHLs
在植物环境中的去向，以期为优化生防菌并利用细菌体感
应调节信号作为新型植物生长调节剂改善作物产量和品质提
供一些新思路。  1 QS信号分子AHLs
细菌的体感应是由细菌自身合成并分泌到环境中的
一些特殊、微小、可扩散的有机化学分子介导的，这些物质
被称为自诱导物（Autoinducer）或信号素（Pheromone）。截至2006年，科学家对近百种微生物的QS进行了深入研
究，发现有多种与微生物体感应相关的化学信号分子。其
中AHLs及其衍生物作为信号分子主要作用于革兰氏阴性细菌，如V. fischeri 中的LuxI/LuxR生物发光系统，AHLs分子在费氏弧菌中与LuxR受体蛋白结合，促进发光酶基因的表达[4]；软腐欧文氏菌（Erwinia carotovora）中的
ExpI/ExpR-CarI/CarR毒性/抗生素表达系统等[16]，AHLs与
ExpR受体蛋白结合促进致病胞外酶的表达，与CarR受体蛋白结合促进碳青霉烯抗生素的产生，这些胞外酶及抗生素的产生是软腐类病原菌成功侵入寄主并繁衍种的关键因子；铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）中的LasI/LasR-RhlI/RhlR毒性表达系统等[17]。此外，脂肪酸衍生物如3-羟基棕榈酸甲酯（3-Hydroxypalmitic acid methylester）以及一些顺式不饱和脂肪酸（Cis-unsaturated fatty acids）也可作为信号分子。例如青枯菌（Ralstonia solanacearum）产生的3-羟基棕榈酸甲酯，通过调控其表现性转换系统Phc调节子的表达以适应青枯菌的密度效应及增殖[18]。另外，还有2-庚基-3-羟基-4-喹啉、二酮吡嗪DKP 以及γ-丁酸内酯等，在不同菌体中都能起到与AHLs类似的作用[19]。这说明细菌QS信号分子具有复杂性和多样性。AHLs信号分子可自由穿透细胞壁与膜并在环境中累计，当达到一定密度阈值时，能与相应受体蛋白的氨基端结合，形成特定的构象，使羧基端能与靶DNA序列相结合，从而调控某些功能基因的表达。不同细菌的I蛋白产生的信号不同，这种不
同主要有两方面：一是酰基链的碳分子的长度不同，碳的长度由4个到18个不等；二是C3位置是否有氧取代基或者氢氧根取代基。下图所示的就是几种来源于革兰氏阴性细菌的AHLs信号的分子结构（图2）。
2 细菌AHLs对植物防御系统的影响
越来越多的证据表明，细菌产生的AHLs以及AHLs本身可以对植物防御系统产生影响。植物也可以利用QS系统信号分子来诱发抗病性。2006年Schuhegger等[20]通过对番茄和液化沙雷氏菌互作的研究首次报道了AHLs对植物免疫性有重要作用，研究发现根际生防菌Serratia liquefaciens MG1和 Pseudomonas putida IsoF产生C4和C6-HSL可以诱导番茄中水杨酸（SA）和乙烯（ET）介导的防卫反应，它们对于激活植物系统抗性和提高植物对黑斑病菌（Alternaria alternate）的抗性有重要作用，而液化沙雷氏菌的AHLs突
变体MG44对真菌的生防能力大大降低。而后许多实验室通过试验也分别独立地发现根际促生菌产生的AHLs或植物营养液中添加的AHLs都具有调节植物防卫的能力。相类似的，可以产生AHLs的普城沙雷菌在黄瓜的定殖能提高黄瓜对土传病害终极腐霉（Pythium ultimum）的抗性，以及提高番茄和大豆对真菌灰霉菌的抗性，而AHLs产生受影响的splI突变体则不能[21]。不同的AHLs具有诱导对细菌病原物丁香假单胞菌Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000（Pst） DC3000抗性的能力。比如oxo-C
14-HSL可以显著提高拟南芥对Pst DC3000的抗性。同样，在植物根经oxo-C14-HSL预处理后，可以显著提高对活体营养真菌病原菌拟南芥白粉菌以及大麦白粉菌的抗性。另外，OH-C14-HSL及oxo-C12-HSL也具有诱导抗性的潜力，但相比C14-HSL衍生物的能力减弱[22]。最近有研究表明oxo-C14-HSL不但可以提高农作物包括小麦、大麦及番茄对致病菌的抗性，而且可以提高人类病原菌的抗性[23]。外源施加黏质沙雷氏菌（Serratia marcescens）
90-166后，可以产生AHL的转基因番茄对病原菌的诱导系统抗性（ISR）增强，而不能产生AHLs的AiiA转基因番茄对胡萝卜软腐果胶杆菌（Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum）和烟草野火病菌（Pseudomonas syringae pv. tabaci）两种病原菌的抗性降低，相反，AHLs转基因植株对黄瓜花叶病毒的ISR降低，而在AiiA转基因植株中升高，说明S. marcescens 90-166诱导的QS依赖的ISR可能与病原菌的种类有关[24]。
但也有一些相反的报道，比如拟南芥根经C4和C6短链AHLs预处理后并没有提高植物系统抗性。一些系统病原物响应的基因比如几丁质酶、PR1等也没有被诱导[25]。Zarkani等[26]比较了分别施加两种不同的根瘤菌对植物抗性的影响，结果发现可以产生长链oxo-C14-HSL的苜蓿中华根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）能提高植物对致病菌的抗性，而可以产生短链oxo-C8-HSL的埃特里根瘤菌

版权声明：本站内容均来自互联网，仅供演示用，请勿用于商业和其他非法用途。如果侵犯了您的权益请与我们联系QQ:729038198，我们将在24小时内删除。