西北植物学报,2007,27(10):2118-2127
Acta Bot.Boreal.2Occident.Sin.
  文章编号:100024025(2007)10221182103
糖在植物中的感知与信号传导研究进展
雷美玉1，李辉亮1，刘立元2，彭世清13
(1中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口571101;2湖南省常德市第四中学，湖南常德415000)
摘　要：糖在植物中不仅用于能量的代谢，同时还作为信号分子调控植物的生长和发育.本文对植物体内
糖信号的产生、糖类对植物体生长发育与胁迫反应的调节作用、糖与植物激素信号之间的传感关系以及糖信号调节的分子机制等的研究进展进行了综述.
关键词：糖信号；葡萄糖；蔗糖；己糖激酶;Snf1相关激酶，信号传导
中图分类号:Q53文献标识码:A
Sugar Sensing and Signaling in Plants
L EI Mei2yu1,L I Hui2liang1,L IU Li2yuan2,PEN G Shi2qing13
(1Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Haikou571101,Chi2 na;2Changde NO.4Middle School,Changde,Hunan415000,China)
Abstract:Sugars not only f uel cellular carbon and energy metabolism but also play pivotal roles as signaling molecules.This paper reviewed recent advances how sugar signals are generated and carbon metabolism in source and sink tissues to modulate growt h,develop ment,and stress responses.The interactions between sugar and plant hormone signaling,molecular mechanisms in plant sugar signaling are also reviewed in t his paper.
K ey w ords:sugar signal;glucose;sucro se;hexokinase;Snf12related protein kinase;signal t ransduction
  地球上大部分生物都依赖光合作用进行碳的固定，并把光能储存在糖分子中，与此同时产生氧气.糖在生物体中具有重要的调节功能，比如生物早期进化、控制新陈代谢、应激反应、生长发育等.近年来研究发现证实了糖作为信号分子在植物体生长和发育中起着重要作用.本文就糖在植物中的感知与信号传导的研究进展进行综述，为相关研究工作提供系统的信息与参考.
1　植物体内的糖信号
糖在植物中的调节机制相当复杂，不同部位的糖信号来源于不同类型的糖源.糖代谢是一个耗能的动态过程，糖浓度在植物发育过程中有很大的变化，且与环境信号例如昼夜更替和生物与非生物的胁迫相关[1].一般来说，源活性像光合作用、营养调节及输出能够在低糖条件下上调，而库活性像生长和储存能量在碳源丰富的时候才被上调.光合作用和库的需求有严格的协同作用，并且这种协同包括代谢调节和特定的糖信号调节机制[2].光合作用和碳代谢及其分配是糖信号的主要靶位点，属于一种反馈调节[3].尽管在植物体内蔗糖是光合作用的主要产物并且是能够运输的糖类，但许多糖信号在生长与代谢中是通过糖水解的产物如葡萄糖和果糖(或它们下游的代谢中产物)得到分配.新的研究证
3收稿日期:2007203230；修改稿收到日期:2007208222
modulate作者简介：雷美玉(1982-)，女(瑶族)，在读硕士研究生，主要从事植物分子生物学的研究.E2mail:leimeiyu1982@163 3通讯作者：彭世清，博士，研究员，博士生导师，主要从事植物分子遗传学的研究.E2mail:shqpeng@163
据表明蔗糖和海藻糖调节特定的细胞应答并不受己糖的影响或者影响极小[4].
在光合作用(源)细胞中，由卡尔文循环产生的光合产物主要以丙糖磷酸盐的形式从叶绿体转运到细胞溶胶，在这里进行糖酵解或转变成蔗糖供局部器官利用或运输到库组织中去，但蔗糖输入和输出依赖于叶细胞中源库的状态[5].生物、非生物的胁迫和激素信号也能够诱导细胞壁转化酶(cell wall in2 vertase,CW2INV)的表达和叶组织中库的形成，多余的光合产物则以淀粉的形式暂时在白天储存在叶绿体中[4].葡萄糖主要来自叶细胞中叶绿体内的淀粉水解(主要以麦芽糖和葡萄糖的形式输出)和来自淀粉质体(淀粉质体即淀粉储存器官)中的淀粉水解[5].
在库组织中，蔗糖能够通过胞间连丝(共质体运输)或细胞壁(质外体运输)输入细胞内.胞内的蔗糖在细胞质转化酶(cytosolic invertase,C2INV)的作用下产生葡萄糖和果糖，或者通过蔗糖合成酶(su2 cro se synt hase,SU S)作用产生果糖和UDP2葡萄糖；蔗糖也能输入并储存在液泡内，在液泡转化酶(vacuolar invertase,V2INV)的作用下产生己糖；在质外体中，蔗糖通过CW2INV水解产生高水平葡萄糖和果糖，形成库强度；果糖也通过己糖转运蛋白转运并被吸收，己糖转运蛋白与CW2INV共同表达并协同调节整个过程[2].
C2INV、CW2INV和SU S的反馈调节是通过糖信号诱导一个敏感的自我调节系统而完成.糖信号的产生除与光合作用和淀粉及蔗糖的分解密切相关以外，在黑夜、糖消耗、衰老和病原菌侵染等胁迫条件下一些细胞壁中糖基水解酶活性的加强，由细胞壁多糖水解同样可能产生糖信号；糖信号的产生也与硝酸盐、磷酸盐和硫酸盐等营养物质的利用存在密切的关系[6].在植物体内，昼夜更替对营养的获得的影响已经得到了证实，酶的昼夜调节包括碳的分配使可利用的资源得到更好的利用[7].此外，糖信号在昼夜基因表达的调控过程中起决定性的作用[1].因此糖信号在植物中的产生和调节是相当复杂的.
2　糖类对植物生长与发育的控制
2.1　种子发育与萌芽
从研究胚胎和种子发育过程中发现糖在植物生长与发育中的调节机制，例如，豌豆(V ici a f aba)在早期种子发育中，高水平的CW2INV活性提高了己糖的水平，使得胚通过细胞分裂得到快速生长[8]；在拟南芥(A rabi dopsis t hali ana)子叶发育过程中葡萄糖浓度与有丝分裂的活性相关，葡萄糖作为发育激发因子对细胞周期蛋白D基因的表达进行调节[9]；拟南芥种子发育也与豌豆具有同样的机制，其主要不同在于它的储存物以脂类为主[10].拟南芥w ri nkled1突变体(种子中油的含量大量下降)中缺乏A PETAL A2(A P2)型TF(t ranscription factors, TF)，它能控制糖酵解基因的表达并能活化由蔗糖转化成三脂酰甘油生物合成前体过程，而且A P2 TF缺失突变体在胚胎中的细胞大小、数量的增加与在整个胚
胎发育中己糖与蔗糖比率的上升有关，表明这种A P2TF是通过调节糖代谢产物作用，引发糖信号传导促进发育[11].在拟南芥胚胎发生的海藻糖的代谢对胚胎发育成熟起了必不可少的作用[12].添加外源糖能减少ABA(abscisic acid,ABA)或甘露糖对拟南芥种子萌芽的抑制作用，但葡萄糖也会抑制种子的萌发.葡萄糖延迟种子萌发的过程依赖于ABA，但并不是由细胞的ABA浓度增加引起的，而与种子在成熟的最后阶段中内源ABA积累减少密切相关，当葡萄糖与ABA各自浓度改变时它们的相互作用也发生改变[13]，表明在种子萌发过程中存在专一的信号途径，而且不同发育阶段对糖信号的应答存在差异.
2.2　早期幼苗中的糖与激素信号
在拟南芥早期幼苗发育阶段糖与激素ABA信号之间的相互促进作用是很明显的[12].ABA介导一个萌发后的发育阶段的起始，使得已萌发的胚胎能应对新的生长条件[14].在拟南芥早期幼苗发育过程中，高水平的外源糖抑制了下胚轴的延伸、子叶的变绿与扩展以及枝条的发育；通过对拟南芥对糖不敏感(ABA insensitive,abi)或对糖超敏感的突变体的研究发现，糖信号与植物激素信号通路之间存在广泛的联系,ABA在植物体内糖信号传导中起重要的作用[14].外源葡萄糖能加强ABA合成相关基因与信号传导基因的表达和内源ABA的水平，证实在幼苗早期发育过程中ABA是葡萄糖信号传导中必需的，在早期幼苗发育中并非所有ABA非敏感型突变体都是葡萄糖敏感型，表明在葡萄糖与ABA 信号中可能存在多种信号通路[15].
在幼苗发育中，与糖信号传导相联系的另一种植物激素是乙烯.用乙烯合成前体ACC处理拟南芥野生苗可获得gi n表型，即高浓度的葡萄糖对子叶和新梢发育的抑制作用可通过外加乙烯合成前体
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ACC(12aminocyclopropane212carboxylic acid,ACC)得到逆转，说明葡萄糖与乙烯的拮抗作用抑制了种苗早期发育[14].乙烯组成型“三重反应"突变体ct r1 (constit utive t riple response1,ct r1)和乙烯过量产生突变体eto1(et hylene overproducing1,eto1)的子叶和新梢形成对高浓度葡萄糖的抑制不敏感，而抗乙烯突变体ter1则表现出对葡萄糖的高度敏感[19]，说明乙烯浓度的增加可降低种苗对葡萄糖的敏感性.然而，葡萄糖不敏感突变体gi n与eto1和ct r1不同，在黑暗中不表现乙烯的“三重反应"，说明gi n 表型不与乙烯三重反应偶联[17].研究发现许多乙烯不敏感突变体包括et ro1、ei n2(et hylene insensi2 tive2,ei n2)、ei n3和ei n6对葡萄糖高度敏感，且双突变实验表明，葡萄糖不敏感蛋白GIN1在乙烯受体ETR1和HXK下游起作用[17]，证明葡萄糖与乙烯能拮抗性地调节蛋白质EIN3TF的稳定性，这为葡萄糖与乙烯信号之间在分子水平的联系提供了证据.
2.3　糖信号与植物的营养生长和生殖生长
局部库的建立、碳代谢以及糖的积累在植物的生长与发育中起重要作用，这很可能是通过糖信号传导产生的.一些证据指出：蔗糖裂解酶在植物生长与发育中具有特别重要的作用，如番茄(L ycopersi2 con esculent um)顶端分生组织中编码糖代谢蛋白(SU S、A GPase和Snf1相关蛋白激酶SnR K)的基因可以作为叶早期发育中的分子标记[2]，拟南芥子叶和叶尖的表皮侧面扩展也是糖依赖性调节的[18]，这为营养器官发生中的糖代谢和糖信号传导的研究奠定了基础.在烟草(N icoti ana t abacum)中反义抑制的RUB ISCO的小亚基RBCS(Rubisco small subunit,RBCS)使烟草的光合速率降低，同时延迟早期枝条形态发生并增加侧枝/根的比例，表明植物在侧枝形态发生生长中存在源强度阈值[19].然而，细胞生长中的代谢调控同样对生长环境的变化有很强烈的反应，玉米(Zea m ays)节间的细胞对重力的反应就是一个典型的例子，生长素不均匀地重分配提高了转化酶的表达及其活性，导致了己糖不均匀地积累及细胞伸长的差异[20].在暗生长的拟南芥幼苗中，外源蔗糖能影响不定根的形成，而拟南芥糖突变体gin1、gi n2等显示出营养和生殖生长方面的缺陷，如延迟开花，花和果实发育不正常等[9].
另外，碳的分配及糖信号传导同样也控制生殖发育.高浓度的外源糖会延迟拟南芥野生型及后开花突变体两者的转换,L EA F Y活性的延缓表明糖信号控制了花分生组织中特异基因的表达[21].糖基水解酶SU S和天冬酰胺合成酶是L EA F Y转录因子(t ranscription factors,TF)的直接的靶蛋白，它们是花发育中必不可少的成分，在分生组织特异启动子控制下CW2I N V的表达能提早开花、促进花序分枝以及提高种子的产量，而C2I N V则相反，使花枝分枝减少、开花延迟、降低种子产量[22]，表明糖信号精确的
源、库特性及其分配的重要性.此外反义抑制CW2I N V的烟草和反义S nR K转基因大麦(Hordeum v ul g are)的雄性不育，均表明精确的碳分配在生殖发育中起重要作用[23].
2.4　糖信号在植物衰老过程中的作用
植物体生命的最后阶段是衰老，通过复杂的发育程序和环境信号进行调控.典型的叶衰老与叶绿素含量及光合作用活性的降低是一致的.糖在光合作用相关基因表达中的阻抑效应和己糖激酶(HXK)与叶衰老之间的关系表明，在叶衰老过程中HXK依赖性的糖信号起重要作用[24].但对叶进行暗处理研究时，在暗处理中叶绿体降解与叶绿体饥饿能导致衰老，而整个植株的暗培育却能延缓衰老，一些与衰老相关的基因能被暗培育诱导表达也能被糖抑制[25]，进一步通过芯片分析发现，饥饿诱导衰老和自然衰老之间基因的表达存在明显不同[26].此外，叶的衰老能通过强光和长日照进行诱导，并与己糖的积累有关[27]，当然在衰老中饥饿反应与糖积累之间的矛盾冲突还需要进一步的研究去揭示.
对蓖麻(Rici nus com m unis)叶子在自然衰老的研究发现，在叶绿素降解之前筛管中糖类合成受阻[28]，而通过胁迫诱导胼胝质沉积产生的韧皮部阻断是衰老的原因[29].然而衰老与大量营养(尤其是N)的重新利用和从败叶中输出相关[21]，表明基本的细胞代谢与韧皮部运输功能可以保持到衰老的后阶段.高的糖氮比可能是启动衰老和N的重新利用的开关，但通过对拟南芥重组自交系分析表明，后期衰老系比前期衰老系更易被有效地动员Glu、Asp和硫酸盐[28]，在衰老过程中精确的糖源积累机制还不清楚，有待进一步地研究.
ABA能促进衰老，但研究表明在叶衰老的糖依赖性诱导中并不需要ABA[28]；细胞分裂素能延迟植物衰老，由细胞分裂素诱导的CW2I N V的表达是叶衰老中由细胞分裂素介导的局部延迟衰老中必不可少的[4].通过对gi n2突变体的研究发现糖和细胞分裂素之间存在拮抗作用[24].衰老也与病理发生相
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关的(pat hogenesis2related,PR)基因表达有关，外源糖与植物液泡或细胞壁中I N V的过量表达都能够诱导PR基因的表达[26].除调节碳分配、植物发育和激素应答外,INVs还能在应激反应中作为中心信号起着整合和调节作用[30].CW2I N V通过非生物胁迫和由病原体感染导致的局部呼吸库活性增强两种途径得到诱导.蛋白激酶(p rotein kinase,P K)抑制剂的研究表明糖类与胁迫压力通过不同的途径对源、库代谢作用和抵抗反应进行调节[31].拟南芥过早衰老突变体hys1不仅在幼苗发育和基因表达过程中对糖抑制过敏，而且与病理发生相关基因cp r5(constit utive expressor of pat hogenesis2related genes5,cp r5)是等位基因[32]，拟南芥过早衰老突变体为研究糖与衰老之间的关系提供了线索，表明在植物衰老过程中激素信号和糖信号之间是相互作用，共同调节衰老的进程.
3　糖传感器
3.1　己糖激酶的作用及葡萄糖传感器
己糖激酶(HXK)是糖酵解中的一个关键酶，其功能是催化己糖磷酸化.有证据表明:HXK可作为葡萄糖感受器使细胞间糖信号被感知，从而触发糖信号传递[33]；植物HXK的功能是作为一个葡萄糖传感器，在葡萄糖信号通路中HXK的基本功能是对GIN1/ABA2的上调[34].对拟南芥gi n2突变体的分离和性状分析发现，己糖激酶(At HXK1)是糖识别和糖信号传导的核心部分[16].一般来说，植物体内有两种类型的HXKs，类型A激酶(如Pp HXK1和拟南芥HXL s)，它们具有叶绿体转换肽(chloroplast t ransit peptide)[34]；类型B激酶(如At HXK1和At HXK2)，它们有膜锚定作用[34]. Moore和Sheen[34]研究表明,At HXK1同样能够运输到细胞核内.在水稻中有10种功能的HXK同源物已经被鉴定[16].除HXKs以外，植物体同样包括一些果糖激酶，这些果糖激酶在糖识别中起作用[16]，而gi n2突变体对葡萄糖不敏感，但对果糖和蔗糖敏感[35].
3.2　糖信号感知与细胞表面受体
在酵母中，胞外的葡萄糖和蔗糖的感知是通过G pr12G pa2完成,G p r12G pa2是GPCR系统中的一个，另一个GPCR成员则与外激素的感知有关；在动物中不同GPCR复合体作为糖识别受体执行功能[36]，而植物体内则仅仅由一个G2蛋白的α2亚基执行功能.α2亚基在水稻中通过R GA1编码[36]，而在拟南芥中通过GPA1编码由α2亚基与β、γ亚基结合成功能性的G蛋白，在各种不同条件下起重要作用，如发育、光强度、磷脂及激素反应、氧化胁迫反应和真菌疾病抵抗[37].GPA1与两个受体蛋白相关联，其中一个是G蛋白偶联受体1(G2protein cou2 pled receptor1,GCR1)，它是一个与GPCRs具有同源性
的7次跨膜蛋白；另一个是G蛋白信号调节剂1(regulator of G2protein signaling1,R GS1)，它是一个C端含有R GS盒的7次跨膜蛋白[37].R GS蛋白通过加速它们内在的GTPase活性对heterotrim2 eric G蛋白进行负面调控，与此功能一致的是, R GS1的缺乏导致GPA1的活性增加，使在黑暗中下胚轴细胞延伸加速和光照下根部生长区细胞的生长加快[38].r gs1突变体幼苗对6%葡萄糖不敏感，而R GS1过量表达则对6%葡萄糖超敏感[38].g p a1突变体对ABA和萌发中的糖抑制超敏感，但葡萄糖的增加同样也可以促使At R GS1与基质膜中的At GPA1的表达加强[39]，这很可能是作为一种脱敏机制，而R GS1和GPA1下游的靶位点及过程有待于进一步的研究和鉴定.
4　糖调节的分子机制
4.1　糖信号通路
基于HXK1的作用，在植物体中有3个不同的糖信号转导通路已被定义.在第一个HXK1依赖性通路中，基因表达与HXK1介导的信号功能相关，该通路的主要作用是对光合作用相关基因表达的抑制作用；第二个通路依赖于糖酵解过程，同时又要通过HXK2的活性得到维持；第三个是不依赖于HXK1的信号通路[26].多种途径的存在表明植物体内糖信号传导过程相当复杂(图1).在植物中, HXK通常能磷酸化的底物有葡萄糖、果糖、甘露糖等.首先经载体运输这些糖进入细胞,HXK感受糖后，通过与其它蛋白作用形成复合物或者通过糖酵解途径引发信号放大，通过级联放大，最终调节基因的转录表达；另外HXK也可能直接迁入核内直接影响转录，但具体机理还有待进一步的研究[26].
4.2　糖调节基因启动子元件和转录因子
一些编码代谢蛋白的基因在糖信号传导产生中要经历在转录上的反馈调节，例如光合作用相关基因、I N V和S US基因也受到可获得性糖的广泛调节[6].同样，当糖水平上升，经淀粉合成作用进行糖贮藏的过程通过编码A D P ase基因的诱导得到上调[5].糖和其它营养代谢通路的协调对最佳利用能
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图1　HXK参与的糖信号途径[26]
Fig.1　The sugar signaling pathway based on HXK
量资源是必不可少的.参与N消化过程中的许多基因都通过糖共同调节，并且可利用的N能广泛地调节碳代谢基因表达[40].一般地，糖应答依赖于植物中N的水平，光合作用相关基因表达的糖抑制、叶绿素积累和幼苗发育都能够被硝酸盐拮抗[24].因此植物中许多基因的表达是通过糖与源、库活性的协同调节作用在转录上得到调节.
通过对甘薯(I pomoea bat at as)块茎patatin、SU S、sporamin以及β2淀粉酶等基因启动子的研究，鉴
定出了一些蔗糖应答的顺式元件，其中包括蔗糖应答元件(sucro se2responsive element,SU RE)、A盒与B盒、T GGAC GG元件,SP8序列和SP8结合蛋白SPF1[42].SPF1是一个WR KY(一种转录因子)型蔗糖阻遏的负调节子，与其它物种(包括拟南芥)有很高的同源性.一个糖诱导的WR KY型TF———S US IB A2在大麦胚乳中受到抑制，当它与SU RE和W2盒结合后活化大麦异淀粉酶1 (isoamylase1,iso1)基因启动子[43].此外在土豆块茎中一个新的DNA结合蛋白STORE KEEPER (ST K)能特异识别B2盒序列从而控制蔗糖诱导的patatin表达[43].通过对糖/ABA诱导的甘薯spo2 ramin A基因启动子进行分析，发现了一个最小的启动子(Spo min)，它包含负调控区域和2个糖代谢信号应答元件(carbohydrate metabolite signal re2sponsive element s,CMSRE)，即CMSRE21(T G2 GAC GG)和CMSRE22，此外还含有SP8a序列[44].随着对不同糖应答基因研究的深入，会有更多的糖应答元件被发现.
糖在转录水平上也调节激素信号.很显然，葡萄糖诱导ABA和A B I(ABA insentive,A B I)基因表达在它的信号转导中作为一个核心机制.对糖信号传导中AB I4、ABI5和CTR1(constit utive t riple re2 sponse1,CTR1)3个因子进行分析，发现葡萄糖、ABA、胁迫分别调节不同发育阶段[51]；对一些乙二胺生物合成中的葡萄糖抑制和信号转导基因的研究表明，糖与乙二胺信号之间的相互作用在部分转录水平中起作用[41]；对玉米的一些光合作用相关基因启动子的研究发现，糖抑制中的不同调节元件以及顺式元件的负调控[46].通过对糖抑制和转录中的饥饿诱导研究，发现编码水稻(Ory z a sati v a)α2淀粉酶(α2amylases,αAM Y)在种子淀粉降解中起作用，而且αA M Y在高糖饥饿诱导中表达[47]；对aA M Y
3启动子的研究发现糖应答序列(sugar response se2 quence,SRS)应具备GC2盒、G2盒和TA TCCA3个元件.具有DNA结合区域的新M Y B蛋白(Os2 M Y BS123)能与特异TA TCCA元件结合从而调节αA M Y的表达[47].研究表明G2盒基序(CAC GT G)在光敏素介导的基因表达光控制中起作用，并且
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