水稻卷叶性状的研究进展
姜敬伟
(贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025）
摘要：叶片是水稻最主要的同化器官，叶片的姿态，大小及光合能力在株型的改良及高产栽培体系中一直是水稻育种专家和栽培学家关注的焦点。卷叶性状对提高水稻产量有重要的意义。本文通过对水稻卷叶性状进行综述，包括对其形态效应、生理效应以及其他效应进行阐述。
关键词：水稻、卷叶、育种
Status of Studies on Rice Rolled Leaf
Jiangjingwei
(Guizhou university college of life science guiyang 550025 Chian)
Abstract：The blade is rice's main assimilation organs, leaf posture, size and photosynthetic capacity in the plant improvement and the high yield cultivation system has been rice breeding experts and cultivation experts focus. Foliaceous characters to improve yield of rice has important significance. This paper reviewed the rice foliaceous traits, including to its shape effect and physiological effects and other effects are also described.
Keywords：rice,leaf roll,breeding
随着粮食需求不断增加和耕地面积持续减少，提高水稻单产越来越受到重视，高产和超高产一直是水稻研究的主题。20世纪50—60年代半矮杆基因的发现和利用使水稻产量提高了20％～30％，实现了水稻产量的第一次飞跃；70—80年代，野败种质的发现和利用使优势利用取得突破，为水稻产量实现了第二次飞跃；20世纪末，超级稻的研究成功，使中国杂交稻产量再次提高20％。超级稻育种的主要技术途径是理想株型与优势相结合。
水稻株型是指在体条件下，个体植株的茎、蘖、叶、穗的整体形态特征及其变化动态。
理想株型则是育种家建立的某种模式，使体条件下植株的形态尤其是叶片始终处于最佳姿势，能充分利用特定生态条件下的光能，从而使生物学产量和经济系数均达到较高水平。理想株型中特别注重叶片的直立性和叶片的适度卷曲。在水稻育种领域专家们提出的理想株型无一例外的提到了直立叶是水稻理想株型的重要组成部分。，松岛省三[1]曾提出“理想稻”的6条标准．其中之一是茎生叶应逐步变短，特别是上部3片叶要短、厚、直立。认为，直立叶体比弯叶体的光合效能高，而且更有利于利用漫射光和直射光。80年代初，尼契巴洛维奇[2]把叶面积动态和实际工作日纳入到理想株型设计中来。菜斯克还将素含量、CO2固定酶的特性和电子传递等生理学内容纳入其中，使理想株型研究更具明显的形态生理学特点。我国从20世纪50年代开始，陈永康、杨立炯等提出了水稻拔节前具有“头叶、平头
叶”、“水仙花”的株型长相。60年代初，殷宏章等也开展了稻麦体株型结构的研究[3]袁隆平认为超高产株型的上三叶“长、直、窄、凹、厚[4]；周开达等提出的“重穗型”模式中提到“叶片内卷直立”等等[5,6]seifert在水稻株型指标中，叶片的形态，特别是上位三片功能叶的形态直接影响体的叶面积指数和受光效率。叶片适度卷曲的明显效应是有利于保持叶片直立
而不披垂，改善体基部的受光条件。因此，将卷叶性状引入品种改良，可以实现产量潜力的突破[7,14-21]。
1.卷叶的效应
1.1.1正负效应
1.1.1.1正效应
水稻卷叶最直接的效应就是使叶片直立，这是卷叶多个性状中最典型的效应。沈福生[7]曾将长而披垂的离体叶片置于无水试管中, 随着失水的增加, 叶片逐渐卷曲而伸直, 披垂度随卷叶指数的增加而减少。水稻叶片卷曲后，可以增加体叶片受光面。特别是太阳斜射时，卷曲叶比直立平展叶有更大的好处：一是叶片卷曲后投影宽度减小，缩小了遮光面，减少了对其它叶片的不利影响；二是每片叶均可受到光照，而直立平展叶与光线平行的那一部分叶片受光极少，与光线垂直的那部分叶片又对其它叶片遮光严重；三是卷曲叶片模断面呈弧形，可以折射较多的光，从而增加体内的散射光，有利于提高体中下层叶片的光合作用。沈福成[7]以“桂朝2号”为材料进行试验证明直立卷叶性状可以增加体内的透
光率、光饱和点，而补偿点不变。
1.1.2负效应
生产上利用卷叶性状时应综合考虑。首先,必须考虑种质的卷叶程度。沈福成[7]对水稻品种红410进行人工卷叶试验,在5万lux光照下研究叶片正表面净光合速率(Pn),卷叶导致Pn 值。但卷叶指数在0.45以下时,下降不明显。顾兴友曾对以珍汕97为背景的R l ( t) 卷叶近等基因系进行研究,单叶净光合速率呈半卷叶(叶横切面近半圆形)> 平展叶> 全卷叶(近筒状) 的趋势(交流资料)。这说明卷叶有降低单叶光合作用的效应,生育前期尤为明显,易造成生长量的不足；而生育中后期体下部叶片受光不足是体光合作用下降的主要原因,此时上部叶片的卷曲转变为有利性状。因此,寻对生育前期有改善作用和对中后期有促进作用的卷叶性状,作为确定合理的卷叶程度指标和卷叶资源利用依据。其次,必须加强不同生态地区卷叶效应的研究。我国东南沿海受季风影响较大,梅雨季节明显,本田生长前期一般光照不足,卷叶对生长可能产生不利影响,叶片的光合作用长期处于光饱和点以下,光合产物不足, 分蘖势和生长势减弱,体繁茂性变差。因此,应针对不同生态地区研究卷叶的效应,确定当地合理的卷叶程度指标。
1.2卷叶的形态效应
叶片发生卷曲是解决叶长与叶挺两者之间矛盾的一种行之有效的方法，因为卷叶具有的最直接效应是对叶片的直化作用。叶片长度的增加往往容易导致植株叶片披垂，但卷叶性状可以提高较长叶片的挺直性，减少披垂现象的发生。卷曲度较大，可支持较长的叶片挺立不披垂。朱德峰等(2001)研究表明，在水稻中与叶片卷曲度低的组合相比，叶片卷曲度高和中等的组合具有较小的叶片角度、较高的叶片挺直度和较低的消光系数。
1.3卷叶的生理效应
郎有忠[8]等以两个珍汕97B 为遗传背景的卷叶近等基因系分别与明恢63所配的、叶型为半卷及平展的杂交组合为材料,进行栽培密度试验,对光合特性、物质生产与产量形成进行研究。结果表明,卷叶的单叶正面光合速率稍低于平展叶,而其背面光合速率稍高于平展叶,叶片中后期衰老程度,卷叶显著小于展叶；体光合速率、体干物质生产以及产量,均为低密度体下,卷叶低于展叶组合,而中、高密度下高于展叶组合下,卷叶体干物质生产及产量均可取得优于展叶体的表现。吕川根等(2003)认为一定的叶面卷曲度能增加叶片的承重力和挺直程度，减少叶片间的遮蔽，有利于增加体光能利用率，叶卷度是育种中重要的
选择指标之一。叶片卷度与其它形态因子有一定的相关性，是一个半独立因子[9]。
2.卷叶的遗传效应
2.1水稻卷叶性状的产生有两种机制，一是受环境胁迫引起卷曲，如干旱、虫害等引起的水稻叶子发生卷曲此类卷叶是不受基因控制的而是由于外界环境造成的；二是则受基因控制，有显性基因、隐性基因、不完全显性基因引起的卷叶性状是能够遗传且遗传力较高在育种上具有重要的研究价值也是育种家竭力追求的育种目标。目前已经报道由分子标记定位的卷叶主基因有12个如图，但是精细定位的卷叶基因不多，大多处于初定位阶段，被克隆的卷叶基因就更少了。
基因的名称 特征 遗传方式 所在染体 位置
OsAGO7 半内卷 显性 3 OSJNBa0034E08(Ac135597)
RL-A2 半内卷 显性 — —
rl(t) 内卷 不完显性 2 OJ1197E09（AP004160）
rl9(t) 筒状内卷 隐性 9 B1040D06（AP005940)
rl8 半卷叶 不完全显性 5 RM6954—RM6841
rl7 半内卷 隐性 5 JRGP—RFLP-2000（ 73.9-84.0）
rl6(t) 半内卷 隐性 7 Morph-2000 （ 0.0-48.0）
基因的名称 特征 遗传方式 所在染体 位置
JRGP-RFLP-2000 Morph-2000
rl1 窄叶，筒状卷叶 隐性 1 140.0— 100.0—110.0
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