中国野生动物研究进展*
蒋志刚  李春旺  曾  岩
（中国科学院动物研究所，北京  100080）
摘要  野生动物是中国生物多样性的重要组成部分。我国是世界野生动物种类最多的国家之一，有兽类约500余种、鸟类1258种、爬行类412种、两栖类295种。以往没有清楚地认识到野生动植物既是一类重要的生物资源，又是生态环境的组分，及其在维护生态系统功能，促进社会经济可持续发展中的重要作用。对野生动物资源的过度开发利用，使许多野生动物的种数量下降，栖息地破碎，生存环境遭到破坏。物种生存受到了严重威胁。目前我国濒危野生动物的数量已占野生动物种数的12.2%。野生动物保护科学及研究是一门基础科学，又是一门应用科学，还是一门管理科学。
本文就野生动物保护的基础科学研究、栖息地研究与保护、种恢复和野生动物的国际贸易等方面，回顾中国野生动物科学研究在新世纪中取得的成绩。
关键词动物学  生物资源  生物多样性  栖息地  野生动物国际贸易
1  野生动物基础科学研究
中国的野生动物基础科学研究集中于动物系统学、动物繁殖学、动物行为学、动物生态学、 动物地理学以及野生动物物种濒危机制研究。王祖望和张知彬（2001）回顾了我国动物学研究 的历史，从生态学、形态分类、动物地理和古兽类学，阐述了近20年来我国兽类学研究的进展。据此，他们认为兽类学研究的前景广阔：第一，兽类系统学与生物多样性依然是兽类学的重要 研究内容；第二，兽类生态学将有一个较大的发展；第三，行为学及行为生态学将从起步阶段迈 进稳步发展阶段；第四，应时代之需，兽类资源的管理与保护研究将越来越受到人们重视。
王应祥等（1999）研究了中国叶猴类的分类、现状与保护。Huang等（2002）报道了中国白 头叶猴的现状与保护。据记载中国叶猴可能有5种：长尾叶猴(Semnopithecus entellus)(含2 亚种)、戴帽叶猴(Trachypithecus pileatus)、灰叶猴(T. phayrei)(含2亚种)、黑叶猴(T.  francoisi)(含2亚种)和金叶猴(T. geei)。5种叶猴在我国均系濒危物种，被列为国家I级重点 保护野生动物。据近期调查，我国有约1000只长尾叶猴、500～600只戴帽叶猴、5000～6000只 灰叶猴、3200～3500只黑叶猴 (其中1200～1400只白头亚种)，我国是否确有金叶猴分布尚待 核实。20世纪80年代以来，我国已建立32个自然保护区保护叶猴的栖息地，叶猴的栖息环境 有所改善，人为捕杀已被禁止，叶猴的种数量趋于稳定。
朴仁珠等（1999）研究了西藏高原的野牦牛（Bos mutus）。他们报道西藏野牦牛平均分布密度为0.079头/km2，每平均头数为12.71头，种数量达7959±802头，分布面积为10万 _______________________
* 基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（G2000046805），中国科学院知识创新工程（KSCX2-1-03，KSCX2-SW- 118，KSCX3-IOZ-02）资助
km2。新疆有3031头野牦牛，甘肃有103头野牦牛，青海有4092头野牦牛，中国野牦牛总数为15000~20000头，分布总面积为466000km2以上。但是，目前野牦牛分布区已被分割为5个孤立区域，整个种呈急剧下降趋势。
蒋志刚（2000）提出了动物行为的层次结构概念与PAE编码分类系统，统一了行为的结构与生态环境的关系。他还提出了行为的表现空间和行为的刚性与弹性等新概念（蒋志刚等，2001）。他们发现野放麋鹿（Elaphurus davidianus）在小圈圈养时被压抑的弹性行为，野放后会充分表现出来。他们在北京动物园和成都大熊猫繁育中心研究了空间对大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）发情行为的影响。他们发现空间对大熊猫发情行为有显著的影响，这些都证实了动物行为弹性与刚性的理论。他们还发现圈养大熊猫雌雄个体配对时存在性选择现象，雌雄大熊猫均选择交配对象是影响大熊猫交配成功的因素。Carin Harrison研究了东北虎与孟加拉虎的呆板行为（Stereotype behavior）与圈养空间之间的关系。她发现增加运动空间将减少虎的呆板行为。这些研究对于人工繁殖濒危物种有着重要指导意义。
对于体生活的灵长类来说，个体的顺位是影响该个体其它行为表现的一个重要因素。李进华（2000）研究了短尾猴对顺位关系的认知，他通过对安徽黄山风景区鱼鳞坑短尾猴的野外观察和有关行为分析
发现，短尾猴可以认知：(1)自己顺位的变化，(2)自己与其它个体顺位的高低，(3)其它个体之间顺位的高低。本研究的结果有助于了解动物认知能力的进化。
任宝平等（2002）观察了上海野生动物园一半散放的川的交配活动，定义了川的交配模式。阎彩娥等（2003a；2003b）和Zhang等（2000）报道了笼养川（Rhinopithecus roxellana）交配行为和产仔行为的季节模式。Liang等（2001）和梁冰等（2001）对圈养川不同年龄阶段的发育特征进行研究，他们还探讨了川形态、生理和行为发育的一般模式。Li 等（ 2001，2002a; b）相继报道了神农架（Pygathrix roxellana）的季节性食物偏好、冬季栖息树选择以及季节性日活动的规律。这些研究为的保护提供了基础数据。阎彩娥等（2003a；2003b）以川为研究对象，通过放射免疫法监测尿液中的性 激素水平，推测月经周期和妊娠期长度，利用性激素水平的变化进行了早期妊娠诊断。发现川 的性行为受性激素调控，探讨了雌性川妊娠期邀配行为的生物学意义。
滇（Rhinopithecus bieti）是中国特有物种。关于其繁殖习性和社会行为等的研究不多。He 等（2001）利用放射免疫分析法（RIAs）研究了滇的发情周期里繁殖激素分泌的情况。他们的结果表明滇许多繁殖激素的分泌模式与其它旧大陆猴种类的相似。滇有一个较长的孕期，这可能与它的分类地位有关。Y ang和Zhao（2001）报道了丽江滇偏好采食竹叶。Cui（2003）报道了滇与秃鹫类猛禽之间的捕食与反捕食的相互作用，首次揭示了对其捕食者天敌的行为适
应策略。
戴强等（2001）用BBSS方法(Batchelder Bershad Simpson Scaling Method)对笼养褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）的社等级进行了排序，发现其等级制度为近单线式。成鸟的等级明显高于亚成体，成年雄鸟的等级明显高于成年雌鸟。成年个体的等级与体重呈显著正相关，与面部红斑大小及耳簇羽长呈极显著正相关；在体重相近的雌性个体中，面部红斑和耳簇羽对社等级有很大的影响。
蒋志刚小组开展了关于动物聚行为、同性聚行为及其功能的研究。他们进行了有关麋鹿与普氏原羚（Procapra przewalskii）的同性聚行为研究，提出了测度动物聚强度和同性聚强度的方法，检验了有关动物同性聚的假说（蒋志刚等，2000；Jiang 等，2000）。李春旺
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等(2000)研究了麋鹿繁殖行为和内分泌激素的季节性变化，揭示了内分泌激素与麋鹿繁殖启动的关系；通过对麋鹿的发情及社会行为进行的系统观察，进一步阐明了繁殖期雄鹿的行为、序位等级与成功交配的关系；还测定了不同繁殖状态雄鹿血液睾酮和皮质醇的含量，同时还分 析比较了麋鹿茸、梅花鹿（Cervus nippon）茸和黇鹿（Dama dama）茸类固醇激素的含量（Li 等，2001；李春旺等，2000；2001；2003a；b）。他们还研究了麋鹿幼仔的行为发育，发现在断奶前的麋鹿幼仔不表达同性聚行
为，但是幼子在行为模式，如玩耍行为上存在性二型。同时，他们 还发现麋鹿的同性聚现象与不同性别个体的活动不同步性有关。郭松涛等（2003）对天山盘 羊（Ovis ammon）的集习性和日活动节律进行了初步研究。
Liu 等人（2003）发现雌性和雄性圈养大熊猫花同样的时间取食和运动。与雌雄相比，雄性表 现出更多的蹭阴标记行为。生活在半自然环境里的雌性大熊猫花费在刻板行为上的时间显著 少于传统笼养的雌性大熊猫。刘定震等（2002）发现圈养大熊猫雄性活动、蹭阴标记和探究行为 频次显著高于雌性。随年龄的增长，个体探究和游戏行为频次显著减少；雄性个体用于蹭阴标 记和嗅闻的时间显著多于雌性。
Yang等（2001）发现圈养白暨豚18:00～6:00间的休息行为在采食后显著增加，而在6:00～18:00间的休息与游泳交替间隔会随采食活动而有所拖延。陈道权等（2001；2002）描述了白暨豚性自慰模式，白暨豚性自慰行为的发生频率和血清睾酮激素水平都有周期性变化， 春季为高峰期，秋季有1个小峰。他们从性自慰行为和血清睾酮激素水平季节变化，推测了白 暨豚性腺活动的周期性变化。
宋延龄研究组对秦岭羚牛的食性、家域、采食行为、活动节律和集组成等进行了系统的研究（宋延龄等，2000；曾志高等，2001a,；b； c； d；Zeng 等, 2002）。李长生等（2002）对野生狍（Capreolus capreolus）进行了研究和观察，同时查阅国内外有关狍的技术资料，分析了狍的分 类地位和亚种特征、被毛的变化、狍角的生长规律，野生狍的栖息环境和食性、野生狍的体结 构、繁殖生理
特点和繁殖周期等生物学特性，为进一步开展狍的科学驯化奠定了基础。吴建平 等（2001）研究了扎龙自然保护区丹顶鹤繁殖期的个体行为。Zhang（2000）在英国Whipsnade 野生动物园研究了獐的日活动节律。他的结果验证了“不同性别个体的时间预算的差异与性二 型程度有关”的假说，獐的性二型不明显，因此不同性别间时间预算差异不大。
japonensis
鸟类的产卵时间和产卵间隔因种而异，并会影响其繁殖成功。贾陈喜等（2002）采用在巢内 放置含有温度数据自动记录装置的假卵，通过记录其温度的变化来监测雌鸟产卵行为的方法， 研究血雉的产卵时间和产卵间隔。雌鸟每次入巢产卵的时间是在15:16±22 min，产卵高峰 集中在14:00～16:00，每次在巢中停留2.2±0.26 h。产卵间隔为46.4±3.08 h。血雉产卵 时间很可能与避开夜行性捕食者的活动高峰有关，隔天产卵则是对高原恶劣环境条件的适应。 Liu（2000）报道了甘肃北部血雉主要在2250～3100m的云杉林和3100～3300m的高山灌丛 活动，筑巢地的高度在2560～2900 m间。繁殖季节从4月份持续到7月份。在4月的后10天 血雉表现较多的领域行为，在雄鸟占据领地后开始配对。该地区血雉的性比为雌：雄＝1：1.4。 血雉的配偶系统为单配的。但是在产卵期（5月中），一些未配对的雄鸟会与失去配偶的雌鸟交 配。平均窝卵数6.0。在人工孵化箱的孵化时间24天。雏鸟出壳后双亲都有抚育行为。他 还发现血雉卵的大小随海拔升高而增加。大的卵可能孵出较大的雏鸟。
早期研究发现，青藏高原的白耳雉（Crossoptilon crossoptilon）和藏马鸡（Crossoptilon harmani）在它们分布区的交错带有种间交配的现象。而Lu和 Zheng（2000）报道了在距分布
区边缘很远的地方也发现了这种杂交现象。通过对藏马鸡的生态观察和对冰川历史的考察，他 们认为青藏高原地理上的多变是导致藏马鸡复杂形态变异的主要原因。
分子生物学技术给野生动物研究带来了一场革命。白素英和景松岩（2001）探讨了随机扩 增多态DNA技术在野生动物研究中的应用。杨玉华等（2000）通过随机扩增片段多态DNA的 方法，在白头鹤（Grus monacha）、白枕鹤（Grus vipio）、丹顶鹤（Grus japonensis）等3种中发现 一条约300bp的雌性个体特异带。他们应用这一方法成功地鉴别了未知性别的丹顶鹤个体。 曹祥荣等（2002）进行了毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）与3种麂属动物的线粒体细胞素 b的系统进化分析。他们采用PCR直接测序法，获得366 bp的毛冠鹿、小麂（Muntiacus  reevesi）、赤麂（Muntiacus muntjak）和黑麂（Muntiacus crinifrons）等4种麂亚科动物线粒体 细胞素b序列，发现麂属动物之间的序列差异为3.5%～4.6%，毛冠鹿属与麂属之间的序 列差异为9.29%～10.11%，估计麂属3种动物分歧时间约为142～184万年，毛冠鹿与麂属 动物的分歧时间约为370万年。
李明等（2002）用分子系统地理学的方法，研究了我国小熊猫（Ailurus fulgens）地理分布格局形成的原因。他们认为由于受第四纪气候和环境变化的影响，小熊猫在进化过程中经历了种爆发并不断扩散，从而形成了今天的分布格局。羚牛（Budorcas taxicolor）面临着栖息地 丧失、片断化和人类活动的严重威胁，为了有效保护该物种，李明等（2003）对其遗传多样性及 种遗传结构进行了分析，发现陕西秦岭、四川和云南3个地理单元间的基因流较低，存在显 著的遗传分化，说明羚牛具有明显的系
统地理分布格局。他们还提出应将各个分离的区域作为 独立的管理单元加以保护。Lu等（2002）研究了蜂猴属线粒体细胞素b假基因的进化。
Yang等（2002）以细胞素b基因序列研究淡水豚的分子系统分类。结果分为三个系，即 Platanista, Lipotes, 和Inia+Pontoporia。白暨豚与Platanista或Inia+Pontoporia没有任何 姊妹关系，他们认为白暨豚应该属于一个独立的科，即Lipotidae。他们的结果还表明，在所有 淡水豚属中存在有大量序列分歧，这显示它们与Odontocete科中的其它物种具有相对较长的 分离时间。
Nie等（2002）用一套完整的石貂探针操作染体印迹的种间杂交，建立了石貂(Martes foina)、 家猫(Felis catus)、美洲鼬(Mustela vison)、黄喉貂(Martes flavigula)、獾(Meles  mele)、鼬獾(Melogale moschata)和小熊猫等的基因组同源图谱。18个石貂的常染体探针分 别在美洲鼬、黄喉貂、獾、鼬獾和小熊猫揭示到20、19、21、18和21对同源的染体片断。石貂 和家猫之间的互补印迹描绘了在石貂和猫基因组共享的21对同源的片断。染体印迹的结果 显示，这些物种中多数染体是高度保守的，显示与石貂和猫染体或染体臂的一一对应， 而只在物种辐射时发生少数染体间的罗伯逊重排(Robertsonian fusions and fissions)。通过 比较这些物种间保守染体片断的分布模式，并推定食肉动物祖先的细胞核型，他们在假定的 食肉动物祖先细胞核型2n = 42的情况下重建了这些物种细胞核型的进化路径。他们的结果支 持了在小熊猫和鼬属之间系统发生关系较近的假说。这些图谱中的同源数据使我们能够将猫 的基于图谱数据应用于其它建图的食肉动物物种中。
（Alligator sinensis）是中国特有物种。我国在1979年成立了安徽繁殖研究 中心，并建立了世界上最大的种。Wu等（2002）用RAPD技术分析了两个圈养亚种遗传变异情况。他们发现在两个亚种之间没有遗传上的差异。他们同时指出，尽管圈 养亚种间有高的遗传相似性（0.9896±0.0055），但不能由此确定野生种是否存在基因丢
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失的现象。认真收集畸形后代和采集野外样品是未来工作的重点。
Fang等（2002）开发出一种用“southern杂交”来鉴定獐（Hydropotes inermis）肉的遗传 检验方法，为法庭提供判断证据。方法是利用pta2寡核苷酸探针，使用PCR扩增和Cytb基因 以及核糖体序列来区分鉴定。这个方法还可以扩展用于其它保护鹿类。
野生动物数量少，取样难度大。在野外工作时，动物肌肉和血液样品还难以保存。这些给 野生动物研究带来很大不便。由于动物粪样容易收集，易于保存，对动物的影响小，在野生动物 研究中得到了广泛的应用。刘丙万和蒋志刚（2002）发现粪样分析已经应用在动物的领域、食性、消化动态、疾病与寄生虫、种数量研究。通过粪样可以得到野生动物的研究和保护中许多 关键性问题的答案。李明等（2001）综述了分子粪便学可靠性和局限性，探讨了分子粪便学在野生动物科学研究中的应用。李春等（2003）通过粪便激素水平分析，发现睾酮是调节雄性小熊猫繁殖行为季节性变化的生理因子。Wang
等（2002）利用野外偶然采集的伶鼬痕迹样作为 遗传分析样品，为研究野生伶鼬的遗传学问题提供了一个参考方法。
魏辅文等（2001）研究了朱鹮（Nipponia nippon）性别相关基因及其性别鉴定问题。朱鹮 是世界极危鸟类，由于其野生和饲养种的近亲繁殖现象日渐严重，再引入朱鹮建立异地野生 种已是当务之急。然而，由于朱鹮雌雄同，从形态学特征区分朱鹮的性别，难度较大。为了 在选择再引入的释放个体时能够准确地进行朱鹮性别鉴定，他们利用PCR方法对雌性个体 W性染体上的性别相关基因进行扩增，成功地对3只朱鹮的性别进行了鉴定。 同时，还得到 了其性别相关基因362bp的DNA序列，与近缘种东方白鹳（Ixobrychus minutus）相比有13 个碱基差异，其中转换和颠换之比为2.25。该基因序列的获得为进一步设计更为专一的朱鹮 性别相关基因引物提供了基础理论依据（Li 等, 2001）。
生物多样性的评估仍是一项艰巨的工作，胡慧建等（2001）研究了中国不同地理区域鸟兽 物种数的相关性。宋大祥和周开亚（2002）根据现有的资料对中国和世界动物的种数作了一个初步的比较。发现我们目前还不清楚某些无脊椎动物门类在中国有多少种，如：颚咽动物门（Gnathostomula）、腹毛动物门（Gastrotricha）、线形动物门（Nematomorpha）的一部分、有爪动 物门（Onychophora）和羽鳃动物门（Pterobranchia）。此外，在我国有关海绵动物门（Porifera）、 中生动物门（Metazoa）、线虫动物门（ematoda）、棘头动物门（Acanthocephala）、虫益虫动物门 （Echiura）、须腕动物门（Pogonophora）、软体动物门（Mollusca）(部分)、腕足动物门 （Branchiopoda）、内肛动物门（En
toprocta）、缓步动物门（Tardigrada）、五口动物门 （Pentastoma）、节肢动物门（Arthropoda）(部分)和肠鳃动物门（Enteropneusta）或其中的部分 分类单元的知识也很贫乏，需要作进一步的研究。
他们还对受胁动物的状况进行了讨论。无疑，森林的破坏和动物资源的过度开发是威胁 物种多样性的主要因素。像我国这样一个生物多样性大国，尚有大量的物种有待调查研究和编 目。在1996年IUCN(世界自然保护联盟)出版的《世界物种红名录》中，中国只有5种无脊 椎动物被列为受威胁物种，仅占世界受威胁物种的总数(1891种)的0.26%，占美国物种总数 (594种)的0.84%。实际上，全球无脊椎动物受威胁的情况同样还很不清楚。例如像珊瑚类这 样重要的类没有列出一种灭绝种，仅仅列出2个易危种。宋大祥和周开亚（2002）强调指出， 在物种多样性的调查、编目和红皮书的编写方面，今后的重点应放到无脊椎动物这样一个优势 类方面来。
为了保存地球上的生物多样性，我们需要根据物种的种数量与分布、种数量波动与分

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