昆虫的快速冷驯化现象及其生态适应意义
自.燕科手盈屋第13卷第11期2003年11月
昆虫的快速冷驯化现象及其生态适应意义*
王宪辉齐宪磊康乐"
中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京100080 摘要相对于越冬冷驯化来说，快速冷驯化反应是近年来才在昆虫上发现的现象.这种反应可
以在几个小时甚至几十分钟内迅速提高昆虫的抗寒能力.快速冷驯化的特征包括诱导条件，冷驯
化效应，适合度代价方面的内容；快速冷驯化的生理生化机制包括血淋巴渗透压，多元醇，脯氨
酸含量升高，冷诱导蛋白产生，膜脂相变等；此外，快速冷驯化是否具有生态适应意义还有争论.
文中从冷伤害类型，昆虫的耐寒策略，快速冷驯化的定义，特征，生理生化机理，生态适应等方
面对近十几年的研究进行了总结.
关键词昆虫冷伤害抗寒性生态适应快速冷驯化
在温带地区，冬季低温是影响昆虫发育和生存
的一个重要环境因子.因此，昆虫抗寒能力的大小
与其生活史，地理分布，种动态和适应进化都有
密切关系[1-3].随着全球气候变暖问题的日益凸
现，抗寒性研究已经成为昆虫生态学，生理学及遗
传进化学的新热点-4J.
在昆虫耐寒生物学中，冷驯化反应是昆虫增强
耐寒能力的重要机理.相对于长期研究的越冬冷驯
化反应来说，快速冷驯化现象是近期才发现的L5J,
这种反应能够在几个小时甚至几十分钟内迅速增强
昆虫抗寒能力.经过十几年研究，对这种冷驯化现
象已有了较深入的认识.本文从快速冷驯化的定义，冷驯化的特征，冷驯化的生理生化机理和生态
适应意义等方面，对其作一综述.
1冷伤害的类型及机制
根据生物体内出现结冰或未结冰现象，低温引
起的伤害可以分为两类：未结冰伤害和结冰伤
害[61.
未结冰伤害又可细分为两个亚类：直接伤害和
间接伤害.直接伤害又称为冷休克，广泛存在于多
种原核和真核生物中，是由短时间暴露于低温下引起的.其伤害机制可能是低温直接诱发了膜脂相变2003.03—05收稿.2003.05.06收修改稿
*
国家自然科学基金资助项目(批准号:30240017)
**联系人.E.mail:***************.ac
或增加了膜内外电温差而导致电解液泄漏和膜功能的丧失.间接冷伤害由长时间的低温暴露引起.虽
然相关的研究工作很少，但这种冷害也可能导致死亡.把一种切根虫(Mamestraconfigurata)放在一5
～一
20℃下140d时，可以观察到蛹不能羽化和出
现不正常成虫等冷伤害现象，但是其特定的伤害机制还不清楚【71.
结冰伤害是由于生物体细胞间液或细胞内液结
冰引起的.体内液体的结冰导致细胞脱水，细胞内
电解液浓度升高,pH值发生变化，从而使蛋白质变性.细胞的脱水也会引起渗透压的增高，加上低温
的直接作用，细胞膜可能成为结冰伤害的另一位
点.此外，渗透压敏感度的下降，水通道的机械损
伤，重结晶对组织的伤害等都是导致结冰伤害的原因.
2昆虫的耐寒策略
昆虫一般具有过冷却能力，即能够降低体液的
结冰点，降低了的结冰点就称为过冷却点.过冷却
能力在昆虫耐寒性中起着重要的作用.
传统上，根据其过冷却能力的不同，把昆虫耐
寒策略分为两类：不耐结冰的和耐受结冰的.不耐
结冰的昆虫对体液中冰晶形成而导致的损伤特别敏
自.美科乎越展第13卷第11期2003年11月
感，但它能通过极大限度地降低过冷却点来避免体液结冰.绝大多数昆虫属于这一类型，过冷却点是
它们能存活的最低温度.耐受结冰的昆虫能忍受细胞外液的结冰而不发生死亡，但这类昆虫的过冷却能力通常较差.大多数耐结冰的昆虫，在低温下能
主动地形成冰核，通过促进细胞外液在较高的亚致死温度下结冰来阻止细胞内液的结冰，从而避免了更严重的损伤l6J.
根据昆虫在低温下死亡出现时间的差异,
Bale[8J又将耐寒性策略细分为5类：耐结冰型(freeze—tolerance)，避免结冰型(freeze—avoidance), 耐受寒冷型(chill—tolerance)，寒冷敏感型(chillSUS—ceptible)，机会主义型(opportunisticsurviva1).这
样，所有的种类都可以根据定义和生态相关标准归入一个明确的范畴.
3快速冷驯化的定义
昆虫在经历一个胁迫温度之上较温和的低温
后，能够增强其抵抗低温伤害能力的现象称为冷驯化.这一过程可能是昆虫应对不良环境的进化适应现象.在冷驯化以后，昆虫的行为或体内的生理状
态发生一系列的变化，如进入休眠或滞育状态，过
冷却点降低，体内多元醇等抗冻小分子物质含量增加，抗冻蛋白和冰核的出现，水分减少等，从而增
强了对未结冰伤害和结冰伤害的抵抗能力l9J.根据在驯化温度下经历时间的长短，冷驯化可以分为两种类型，一种是长时间的驯化，即昆虫通过几天甚
至几周的低温锻炼，从而获得抗低温能力，这种驯
化主要应对于间接冷伤害和结冰伤害.另一种是短时间驯化，也称快速冷驯化(rapidcoldhardening),
是在几个小时甚至几十分钟内发生的驯化过程，主要应对于直接伤害或冷休克l1.
对长时间的冷驯化现象，其诱导条件及其抗寒
机理在许多昆虫中都有了比较详细的论述[11J，而快速冷驯化现象的研究历史比较短，仅有十多年的时间.Lee等l5J在1987年曾给快速冷驯化下过一个简单的定义，即快速冷驯化过程是发生在非滞育昆虫种类中的一种快速的保护机制，能够抵御由在1d
内甚至1h内的环境温度剧烈变化引起的冷伤害; 体内甘油含量的快速积累及细胞膜脂成分的迅速变化可能是这种冷驯化的生理基础.
快速冷驯化现象最先是在一种麻蝇(Sarcopha—gacrassipalpis)的幼虫和前蛹中发现的，接着在一
种叶甲(Xanthogalerucaluteola)的成虫和一种食草
昆虫(Oncopeltusfasciat"s)中也被发现l5J.经过十
多年的研究，现在已经在双翅目，鞘翅目，鳞翅
目，缨翅目，半翅目，同翅目，直翅目及其他节肢
动物如捕食螨类的十多种昆虫和螨类中发现了这种冷驯化现象【12]¨.对其诱导条件，驯化效应，不良
代价，生理及分子机理，生态适应意义等方面较10
年前有了更详细和更深入的理解.在这些研究的基
础上,Broufas【J和Kelty[]等把Lee的定义进行了
扩展：相对于需要一定时间的越冬冷驯化来说，快
速冷驯化反应可以通过短时间(几十分钟至几个小时)暴露于低温或缓慢降温(0.05～0.1℃?rain*1的
降温速率)来诱导滞育或非滞育状态下的实验昆虫
产生，从而提高了在冷休克温度下的存活率.高温
暴露(35℃)和缺氧也可以产生同样的效应，这一反
应与昆虫体内抗冻物质的积累有关.在早春或晚秋
气温急剧波动的情况下，许多昆虫可以通过快速冷
驯化反应迅速提高它们的耐寒能力来抵御自然界这种昼夜温度的变化或短时间的低温暴露.
japonensis
Broufas和Kelty的定义与Lee的定义相比较,
在能够产生快速冷驯化反应的状态上增加了滞育状态；在快速冷驯化的诱导条件上增添了缓慢降温,
缺氧锻炼和高温驯化的内容.由于关于快速冷驯化
的研究进展相当快，这一定义仍会被不断地修改和
扩展.例如，近来发现自然温周期条件也可以诱导
快速冷驯化反应的产生l1引.在南极一种小的节肢动物Cryptopygusantarcticus中，发现了可以显着降
低过冷却点的快速冷驯化反应[J.另外，关于快速
冷驯化的生理生化机制，较以前也有了新的认识.
这些新的内容都是Broufas和Kehy的定义里所没有包含的.
4快速冷驯化的特征
4.1诱导条件

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