基因组学与应用生物学，2020年，第39卷，第丨2期，第5803-5808页
评述与展望
Review and Progress
植物U-box蛋白在抗病抗逆反应中的功能研宄进展
黄喆1王保云2刘箐3余艺涛4李魏p吕军p
1湖南农业大学植物保护学院，长沙，410128; 2湖南省衡南县农业局，衡阳，421000; 3湖南省长沙县农业农村局，长沙，410128; 4湖南省平江县 农业农村局，岳阳,414000
* 共同通信作者，*******************;******************
摘要在植物细胞中，泛素化介导的蛋白质降解是一个非常重要的生物学过程，在植物抗病、抗逆以及生 长发育等方面都具有重要作用。该过程主要依赖于E1泛素激活酶，E2泛素结合酶和E3泛素连接酶催化的 连续反应进行。其中，E3泛素连接酶能够决定底物的特异性，因而是泛素化过程中最关键的组成部分。U-b o x结构是一种广泛存在于植物中的高度保守的基序。已报道的U-b o x蛋白大部分都有E3泛素连接酶活性，能够促进底物蛋白泛素化降解，从而在泛素化和植物诸多生理过程中发挥着重要作用。为了分析植物
U-b o x 蛋白在抗病抗逆反应中的功能，本综述主要介绍了植物U-b o x蛋白保守的分子结构特点和分类；综述了植 物U-b o x蛋白在植物先天免疫反应过程中的调控作用与分子机制，以及U-b o x蛋白在植物抗非生物胁迫 如抗盐、抗旱、耐高温与低温过程中的调控作用与分子机制。旨在为植物U-b o x蛋白在作物抗逆及抗病遗 传育种利用上提供参考。
关键词U-b o x蛋白，泛素化，抗病性，抗逆
Research Progress on the Function of Plant U-box Protein in Disease Resis­tance and Stress Resistance
H u a n g Z h e1W a n g B a o y u n2Liu J i n g3Y u Yitao4Li W e i”L u J u n4*
1College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha, 410128; 2 Hengnan County Agricultural Bureau of Hunan Province, Hengyang, 421000; 3 Changsha County Agricultural and Rural Bureau of Hunan Province, Changsha, 410128; 4 Pingjiang County Agricultural and Ru­ral Bureau of Hunan Province, Yueyang, 414000
*Co-correspondingauthors,*******************;******************
DOI: 10.13417/j.gab.039.005803
Abstract In plant cells,ubiquitination-mediated protein degradation is a very important biological process,I t plays a n important role in plant disease resistance,stress resistance,g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t.Thi s process is m a i n l y d e p e n d e n t o n the continuous reaction catalyzed b y E l ubiquitin activating e n z y m e,E2 ubiquitin-binding e n z y m e a n d E3 ubiquitin ligase.A m o n g t h e m,E3 ligase is considered as a k e y e n z y m e in the ubiquitin p r o t e a s o m e sy s t e m d u e to its specific interactions with its substrates.U-b o x d o m a i n w a s a high c o n s er ve d m o t i f existing wid e l y in plants.M o s t o f the reported U-b o x proteins h a v e E3 ubiquitin ligase activity,a n d catalyze the target proteins ubiquitinated degradation.T h u s,U-b o x proteins plays a n important role in ubiquitination a n d m a n y physiological processes in plants.T o analyze the function o f plant U-b o x protein in disease resistance a n d stress resistance,This p a per m a i n l y introduces the con se r v e d molecular structure a n d classification o f plant U-b o x protein.T h e regulation a n d molecular m e c h a n i s m o f plant U-b o x protein functioning in plant innate i m m u n i t y is described.In addition,
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31300250; 31672017)和湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室科学基金开放项目 (16K F X M13)共同资助
引用格式：H u a n g Z.，W a n g    B.Y., Liu J.,Y u Y.T., Li W., and L u J.，2020，Research progress o
n the function of plant U-b o x protein in dis- ease resistance a nd stress resistance，Jiyinzuxue Y u Y i n g y o n g S h e n g w u x u e (G e n omics and Applied Biology), 39(12): 5803-5808(黄喆，王保云，刘箐，余艺涛，李魏，吕军，2020，植物U-b o x蛋白在抗病抗逆反应中的功能研究进展，基因组学与应用生物学，39(12): 5803-5808)
5804基因组学与应用生物学
the function a n d m o l ec u lar m e c h a n i s m o f p lant U-b o x protein in abiotic stress responses is illustrated,including salt stress,d r ou gh t stress,high a n d l o w temperature stresses.T h e a i m o f this re vi ew is to provide reference for applying plant U-b o x proteins in crop abiotic a n d biotic stress resistance breeding.
Keywords U-b o x protein,Ubiquitination,Dise as e resistance,Stress resistance
蛋白质是生命活动的重要物质基础，参与了生 物体内绝大多数的生理活动。植物蛋白质的稳定性 和活性与泛素-蛋白酶体系统(ubiquitin-proteasome s y s t e m,U P S)密切相关。该系统通过特异耙标目的蛋 白，调控其活性与降解，进而影响植物体内多种生理 过程，如植物细胞分裂、对生物胁迫和非生物胁迫的 响应等(Z h a n g et al.，2015)。U P S依赖于E1泛素激活 酶、E2泛素结合酶和E3泛素连接酶催化的连续反应 进行，将特异性泛素分子附着在靶蛋白上，实现靶蛋 白的泛素化(Q i n et al.，2019)。该过程
中泛素分子对 靶蛋白的特异性识别主要依赖于E3泛素连接酶 (Z h o u a n d Z e n g，2017)。E3泛素连接酶根据结构特点 可以分为两组：单亚基和多亚基(S h a r m a et al.,2016>。其中，属于单亚基的U-b o x蛋白与E3泛素连接酶活 性直接相关,U-b o x结构保守氨基酸的突变或替换都 能导致E3泛素连接酶活性的丧失从而抑制泛素化 (H a t a k e y a m a e t a l.，2001)。因而，U-b o x蛋白在 U P S 中扮演着至关重要的角。本研宂综述了植物中U-b o x 蛋白的结构特点及其在抗病、抗逆中的功能研宄进展, 为其在作物抗逆及抗病遗传育种中的利用提供参考。
1U-b o x蛋白的结构特点和分类
U-b o x蛋白广泛存在于真核生物细胞体内且种类 多样，但在不同生物体内(酵母，植物和动物等)构成 U-b o x蛋白结构的70多个氨基酸序列却高度保守 (P r u n e d a e t a丨.,2012)。11七(《 蛋白结构具有 p-p-a-(3折 叠结构和保守的氨基酸排列顺序，并且能暴露出促 进E2泛素结合酶与泛素分子相结合的芳香族氨基 酸残基和疏水氨基酸残基(Ar a v i nd a n d K o o n i n,2000;
A n d e r s e n et al.，2004; K a p p o et al.，2012)。U-b o x 蛋白 构像的稳定性和保守性主要依赖于氢键和盐桥的相 互作用(P r u n e d a et al.，2012; M e t z g e r et al.，2014)。
根据U-b o x结构域的特点，可将U-b o x蛋白划分 为以下 9 种类型(A z e v e d o e t a l.，200l;Z e n g e t a l.，2008; 戴树元等，2016，中国农学通报，32(14): 56-61): (1)与酵 母U F D2同源性较高的U-b o x蛋
白;(2)蛋白质C末端 含有5个犰狳(A R M)重复序列的U-b o x蛋白；(3)亮氨 酸含量达到14%的U-b o x蛋白;(4)C末端U-b o x前具 有Ser/T h r激酶结构域的U-b o x蛋白；（5) C末端仅含有一个U-b o x的一类蛋白；(6)含有W D40重复序列 的蛋白；（7)含有 3 个 T P R(Tetratrico peptide repeat)基序的蛋白；(8) N端具有T P R与激酶结构的蛋白；
(9) N端具有 M I F4G(M i d d l e d o m a i n o f eukaryotic ini­tiation4G)基序的 蛋白。
目前，研究报道发现的植物基因组中的U-b o x蛋 白要多于其他真核物种，如水稻、拟南芥以及大白菜 己分别鉴定出77个、64个、101个U-b o x蛋白(戴树元 等，2016，中国农学通报,32(14): 56-61)，甜椒、大豆以 及玉米中的U-b o x蛋白也被广泛报道（M u d g i l etal.，2004; S a m u e l et al.，2006)，而酵母和人类仅分别鉴定 出 2 个和 21 个U-b o x蛋白(H w a n g etal.，2015; W a n g et al.，2015a；戴树元等，2016，中国农学通报，32(14): 56-61)。这些存在于植物体内的U-b o x蛋白被统一称之 为 P U B蛋白(plant U-b o x protein,P U B)。植物中 U-b o x 蛋白数量的增加可能表明它们在调节植物特异性细胞 过程中具有重要作用(Y e e a n d G o r i n g,2009)。
2 U-bo x蛋白在植物抗病反应中的功能
自然界中，面对病原体的入侵，植物借助病原物 才目关分子模式（pathogen-associated m o l e cu la r pattern, P A M P)诱导的免疫反应(P A M P-t r i g g e r e d i m m u n i t y, P T I)与病原物效应因子(Effecto
r)激发的免疫反应(effector-triggered i m m u n i t y,E T I)进行防御(Jones a n d D a n g l，2006; D u p l a n a n d R i v a s,2014)。U-b o x蛋白作 为植物对多种病原物免疫反应的正调控或负调控 因子，在植物防御反应和细胞程序性死亡(p r o g r a m­m e d cell d eat h,P C D)过程中发挥着重要作用 (M a r i n o et al.，2012)。
2.1U-box蛋白在植物抗病过程中的负调控作用
在植物抗病反应中起负调控作用的U-b o x蛋白种 类较多，如 S P L11、P U B12/P U B13、P U B22 等。Z e n g等 (2004)首次发现能同时调控植物细胞死亡和防御反应 的水稻U-b o x蛋白一S P L11。S P L11通过对S P I N6 (R h o型G T P酶激活蛋白)的泛素化，使其突变体
叶片中出现自发性细胞死亡，且对多种致病真菌和细 菌具有一定的抗性，这揭示S P L11对植物P C D和抗病 性具有一定的负调控作用(Liu et al.，2015)。拟南芥植株
植物U-box蛋白在抗病抗逆反应中的功能研宄进展5805
体内，与S P L11同源的U-b o x蛋白P U B13/P U B12具 有和S P L11类似的功能，在鞭毛蛋白的作用下，P U B13/P U B12被受体激酶B A K1磷酸化后，会泛素 化鞭毛蛋白受体F L S2，促进其26S蛋白酶体途径降 解，减弱模式识别受体F L S2所介导的免疫信号转 导，进而阻止由F L S2引发的P T I反应(L i
e t a l.，2012; Antignani et al.,2015; Z h o u a n d Z e n g，2018)。通过该 信号转导途径，P U B13/P U B12可负调控由F L S2引发 的P T I反应(戴树元等，2016，中国农学通报，32(14): 56-61)。同时，作为负调控因子,P U B13/P U B12也能 调控植物对活体营养型病原微生物的抗性(Li et al.，2012；戴树元等,2016，中国农学通报,32(14): 56-61)。同样拟南芥P U B22在植物抗病过程中也起着负调控作 用，据报道P U B22通过介导E x o70B2的降解来减弱 P A M P s诱导的信号传导,E x o70B2是在胞吐作用期间 调节囊泡束缚的泡外复合物的亚基，该亚基是植物 P T I反应所必须的(S t e g m a n n et al.，2012；戴树元等，2016，中国农学通报,32(14): 56-61)。
2.2 U-box蛋白在植物抗病过程中的正调控作用
与上述发挥负调控作用的U-b o x蛋白不同，许 多植物U-b o x蛋白如C M P G1、P U B44、P U B17等在 植物抗病中发挥着正调控作用。香芹C M P G1 (烟草 A C R E74和拟南芥P U B20/P U B21同源蛋白)能够促 进番茄和马铃薯中A v r9/C f9、A v r P t o/P t o和I n f l诱导 的过敏性反应（11>^況115出¥6比5口01^,^111)(001126- l e z-L a m o t h e et al.,2006; Gilroy et al., 2011; Q i n et al., 2〇19)»研宄表明，在〇0植株体内，(：财户(^能够被 /W9诱导，当C M P C/过量表达时会增强A v r9/C f9引起的H R；当被沉默时，由A v r9/C f9引起的 H R会被明显抑制(G o n z f t l e z-L a m o t h e et al.，2006)。在 拟南芥、烟草、马铃薯和番茄等物种中发现的P U B17 (也称为A C R E276)及其同源物，也可作为植物免疫 应答中的正调控因子，如拟南芥中的P U B17正调控 A v r9/C f9介导的H R、马铃薯及本氏烟中的P U B17正
调控植物 P T I和 P C D等(Y a n g et al.,2006; H e et al., 2015)。W a n g等(2015b)研宄发现，过量表达仏凡7B75 的水稻植株早期出现P C D表型并伴随R O S的过量 积累以及发病相关基因表达的增加，因此其也是一个 正调控因子，并且这种调控依赖于自身A R M重复域 与受体激酶P I D2的相互作用。除此之外，研宄发现 水稻P t/fi和基因沉默后，肽聚糖和几丁质等P A M P 诱导的免疫反应减弱并且易受到白叶枯病菌的侵 染，表明P U B44正调控水稻P T I及其对白叶枯病的抗性(Ishikawa et al.,2014)。
3 U-b o x蛋白在植物抵御非生物胁迫反应中的功能
植物在其整个生命周期中会受到多种非生物胁 迫的影响，比如干旱、极端温度和高盐度等。这些因 素严重影响了植物的生长发育。因此，植物进化出复 杂的抗逆机制应对这些不利生长条件。据报道，植物 许多U-b o x蛋白在抵抗多种环境胁迫的反应中发挥 至关重要的作用。
3.1 U-box蛋白在植物干旱胁迫应答中的功能
拟南芥T O S22和在非生物胁迫下能够
被快速诱导，它们与R P N12a相互作用，并且P U B22 和P U B23通过泛素化R P N12a从而在干旱信号传导 途径中发挥作用(C h o et al.,2008)。过表达P t/B22和 的转基因植物对干旱胁迫敏感性增强。相比 之下，功能缺失的/>u622和p u623突变体植株的耐 旱性显著增强，而双突变体表现出更强
的耐旱性。这些结果表明，P U B22和P U B23能够协 同负调控植物的干旱胁迫反应(S e o et al.，2012)。
除了拟南芥，在辣椒、大豆、水稻等植物中也发 现了与植物干旱胁迫反应相关的U-b o x蛋白。M i n等 (2016)研宄表明，辣椒幼苗时期许多非生物胁迫(包 括干旱和寒冷)都能增强辣椒U-b o x蛋白C a P U B l 活性，C o P t/B/在拟南芥植株中过表达后，该植株表 现为干旱敏感型，这证明了 是辣椒干旱胁
迫反应的负调控因子。同时，(：在水稻中过量
表达发现，转基因水稻植株对干旱胁迫的抗性降低，表明该蛋白在水稻和拟南芥干旱胁迫反应中的作用 是保守的。
大豆P U B8也被证明在植物干旱胁迫反应中发 挥重要作用。与干旱处理后的野生型相比，过表达
C m P t/B S的拟南芥植株干旱胁迫耐受性降低。同时，
4 0幻、C O/?/5/1、/?£»29/1等与干旱胁迫相关的基因 表达水平也被抑制，这表明P U B8对干旱胁迫的响 应起负调控作用(W a n g et al.，2016)。此外，在豆科模 式植物蒺藜苜蓿中也检测到15种与植物干旱胁迫相 关的 U-b o x蛋白，如 P U B10、P U B35、P U B42 等(W a n g et al”2016)。
3.2 U-box蛋白在植物盐胁迫应答中的功能
拟南芥U-b o x蛋白P U B18和P U B19的转录水 平受到N a C l的调节，突变体和/对
5806基因组学与应用生物学
盐胁迫没有反应，与野生型种子相比
双在水稻和拟南芥干旱胁迫反应中的作用是保守的。
大豆P U B8也被证明在植物干旱胁迫反应中发 挥重要作用。与干旱处理后的野生型相比，过表达
C m P i/B S的拟南芥植株干旱胁迫耐受性降低，同时，
4 0义八C O/?、7?/)29/1等与干旱胁迫相关的基因 表达水平也被抑制，这表明P U B8对干旱胁迫的响 应起负调控作用(W a n g et al.，2016)。此外，在豆科模 式植物蒺藜苜蓿中也检测到15种与植物干旱胁迫相 关的 U-b o x蛋白，如 P U B10、P U B35、P U B42 等(W a n g et al”2016)。
3.3 U-box蛋白在植物盐胁迫应答中的功能
拟南芥U-b o x蛋白P U B18和P U B19的转录水 平受到N a C l的调节，突变体p d/S-/和对盐
胁迫没有反应，与野生型种子相比，双 突变植株种子则对盐胁迫抗性增强，因而，P U B18和 P U B19
在盐胁迫方面具有冗余功能(Bergler a n d H o t h，2011)。拟南芥P U B30蛋白调控植物耐盐作用并可受 盐胁迫诱导，B K I1是P U B30发挥耐盐功能的靶标，P U B30通过促进B K I1的降解负调控耐盐性突
变体的种子在萌发中对盐胁迫更具耐受性(Z h a n g etal.，2017)。有意思的是，拟南芥突变体的耐盐表型
与/r n W O突变体相反，说明P U B30与P U B31在盐胁 迫反应中存在功能拮抗作用（H w a n g et al.，2015; Z h a n g etal.,2017)〇
水稻U-b o x蛋白在盐胁迫条件下也能够
被显著诱导，P U B15过表达植株在高盐条件下其氧化 损伤明显降低并表现出较强的耐盐性，而其R N A i植 株对高盐环境异常敏感，说明P U B15能够降低活性 氧爆发和P C D程度，从而正调控盐胁迫反应(Park et al.，2011)。齐晨辉等(2017)从苹果中鉴定出U-b o x蛋 白M d P U B24，该蛋白与拟南芥中的P U B24蛋白具有 很高的同源性。研究发现，盐胁迫条件对M i-P J/B24 过表达植株的生长发育的抑制程度明显高于野生型，因而该蛋白对盐胁迫具有负调控作用。
除此之外，马铃薯中的P U B17、辣椒中的C a P U B l
以及葡萄中的V a P U B等也被相继报道能够正调控 植株的盐胁迫耐受性(Ni et al.,20丨0;Li et al.，2015;
M i n etal.，2016)〇
3.4 U-box蛋白在植物温度胁迫应答中的功能
植物U-b o x蛋白除了参与植物抗旱抗盐反应外，对高温或低温胁迫也具有调控能力。L i等(2015)指出葡萄中的V a P U B在低温条件下能够被诱导表达，其异位 表达的拟南芥植株对低温的耐受性明显增强。因此，V a P U B在植株抗低温胁迫反应中发挥着正调控作用。此外，8>〇111等(2017)研究发现：过表达卩1；82和？1^3 的转基因水稻植株在低温条件下，存活率、叶绿素含 量、离子渗漏和冷胁迫诱导标记基因的表达水平等耐 寒指标都要强于野生型植株，因而P U B2和P U B3在 水稻对低温胁迫的响应中也具有正调控作用。
上述提及的辣椒C a P U B l蛋白不但调控植物的耐 盐、抗旱性，在植物应对温度胁迫过程中同样也发挥着 重要作用(M i n et al.，20丨6)。C a P U B1过表达水稻在经过 低温处理后，植株存活率和叶绿素的含量明显高于野 生型植株，并表现出比野生型更低的电导率，同时植株 体汽 DREB1A、DREB1B、DREBIC及 C y t o c h r o m P450 4个与低温胁迫相关基因的表达也明显高于野生型。这 表明，C a P U B l作为一个正调控因子，在水稻对低温胁 迫的响应中发挥重要作用(M i n et al.，2016)。近年来，人们在油菜中也鉴定发现了一个与温度胁迫应答相 关的U-b o x蛋白一B r P U B s，但是其具体的分子调节 机制尚未明确(W a n g et al.，2015b)。
4展望
近年来，植物U-b o x蛋白成为植物病理学研宄 的热门领域之一。大量的U-b o x蛋白参与调控植物 各种生理活动被研宄报道，植物许多U-b o x蛋白的 功能及其作用机制研宄也取得了较大的进展，但还 不够深入，如拟南芥P U B30只发现与其互作的蛋白；油菜B r P U B s只推测出它的功能而其具体的分子调 节机制尚未明确等，这些都有待于我们进一步的研 宄。另外，值得一提是，同一个U-b o x蛋白可能参与 调控多个反应，如辣椒C a P U B l蛋白不但调控植物的 耐盐、抗旱性，在植物应对温度胁迫过程中同样也发 挥着重要作用。水稻P U B15不仅参与调控植物的抗 病反应，而且参与调控盐胁迫反应。因而，植物U-b o x 蛋白的这种调控模式也为交叉信号通路的研究提供 了新的线索。
U-b〇X蛋白作为一种重要的E3泛素连接酶，其 在植物抗病、抗逆反应中的功能具有很大的研宄价值 和应用前景。因此，深入了解其在植物抗病、抗逆中的 作用机制，不仅有助于提升人们对植物生命活动的认 识，也有利于在植物抗病、抗逆机理研宄以及植物病 害防治等领域实现突破，为植物分子抗病遗传育种、植物胁迫耐受的遗传改造等方面提供更多的基因资
植物U-box蛋白在抗病抗逆反应中的功能研究进展5807
源和新思路。
致谢
本研宄由国家自然科学基金(31300250; 3167-2017)和湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室 科学基金开放项目（16K F X M13)共同资助。
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