摘要褪黑素是广泛存在于生物体内的一种吲哚类胺，具有调控果蔬衰老、清除活性氧自由基、防止抗氧化酶钝化等作用，是天然的保鲜剂。本文综述了外源褪黑素在果蔬保鲜中抑制乙烯合成、清除活性氧自由基、防止抗氧化酶钝化、提高抗逆性等方面的应用，并对未来外源褪黑素在果蔬保鲜方面的研究进行了展望，以期为合理利用褪黑素提供参考。
关键词褪黑素；果蔬；保鲜中图分类号TS255.3文献标识码A 文章编号1007-5739(2022)14-0171-04DOI :10.3969/j.issn.1007-5739.2022.14.044开放科学(资源服务)标识码(OSID ):
Research Progress on Effect of Exogenous Melatonin in Fruit and Vegetable Preservation
GAO Zhiping 1,2TIAN Yunfang 1,2*JIANG Shuning 1,2SHANG Hongkui 1,2WANG Yinxiao 1,2YANG Qiumei 1,2
(1College of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou Henan 450044;
2
Zhengzhou Key Laboratory of Ornamental Medicinal Resources and Plants,Zhengzhou Henan 450044)
Abstract Melatonin is a kind of indole-like tryptamine widely existing in organisms,which can regulate the
aging of fruits and vegetables,remove reactive oxygen species and prevent the passivation of antioxidant enzymes.It is a natural freshness preservative.This paper reviewed the application of exogenous melatonin in inhibiting ethylene synthesis,scavenging reactive oxygen species,preventing the passivation of antioxidant enzymes and improving stress resistance in fruit and vegetable preservation,and prospected the future research of exogenous melatonin in fruit and vegetable preservation,in order to provide reference for rational use of melatonin.
Keywords melatonin;fruit and vegetable;preservation
外源褪黑素在果蔬保鲜中的作用研究进展
郜栀萍1,2田云芳1,2*姜淑宁1,2尚泓奎1,2王银宵1,2杨秋梅1,2
(1郑州师范学院生命科学学院，河南郑州450044;
2
郑州市观赏药用特资源植物重点实验室，河南郑州450044)
褪黑素(N-乙酰-5-甲氧基胺,melatonin ,MT )是广泛存在于动植物内的一种物质[1],1958年Lerner 等人
成功提取并确定其化学结构[2]。国内外学者对褪黑素进行研究，发现其有抗炎、抗肿瘤、调节并抑制因滥用药物导致的成瘾现象、心血管系统疾病等作用[3]。褪黑素在果蔬保鲜方面的作用也受到众多学者关注。褪黑素能提高百香果中超氧化物歧化酶(SOD )、过氧化氢酶(CAT )活性，抑制丙二醛(MAD )产生，抑制过氧化物酶(POD )活性[4]；延缓黄瓜抗坏
血酸的降解，抑制微生物生长，增强果实的抗冻性[5]。褪黑素能降低南果梨果皮内叶绿素的降解速率，降低乙烯释放速率[6]。褪黑素还能减少猕猴桃的呼吸消耗，减缓果实的膜脂过氧化，从而发挥后熟衰老延缓功效[7]。此外，褪黑素也作为生长调节剂使用。聂必林等[8]研究发现，适当的外源褪黑素使得黑果枸杞幼苗侧根数量明显增多。
采摘加工后的果蔬，在贮藏过程中容易受到温度、水分、病原体等影响，从而影响果蔬的外观颜、品质口感、货架期等相关指标。因此，如何保持果蔬采摘后的优良品质、延长果蔬的货架期成为学术研究的热点。本文对外源褪黑素的作用进行概述，探讨其在果蔬保鲜中的主要作用，以期为今后褪黑素在
基金项目河南省科技攻关项目(212102110184)；河南省高
等学校重点科研项目(22A210026)；郑州师范学院“大学生创新性实验计划”项目(DCY2020004)。
*通信作者
收稿日期2021-11-15
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果蔬保鲜中的应用提供参考。
1褪黑素概述
褪黑素是广泛存在于生物体内的吲哚类胺。具有亲脂性和亲水性[9]。1917年,McCord和Allan在
牛的松果体中发现了可以让蝌蚪皮肤、内脏变透明的物质。1953年,Lerner重新试验，到并且合成了这种物质——
—褪黑素[10]。褪黑素常存在于哺乳动物和植物中，具有调节睡眠周期、减少细胞凋亡、抗氧化及免疫作用等多种生理功能。在正常生理发展的状态下，褪黑素的浓度呈昼夜节律波动，夜间达到峰值，白昼降至谷底。在植物中，褪黑素在结构上与吲哚乙酸(IAA)相似，且二者具有非常相似的生理功能。褪黑素具有两重性，可提高种子萌发率，对植物生长发育起调节作用。褪黑素具有抗氧化和增强植物抗寒能力的作用。
2褪黑素在果蔬保鲜中的作用
2.1清除活性氧自由基
活性氧自由基(reactive oxygen species,ROS)是生物体发生氧化反应产生的有害化学物质，能够引起衰老等。自由基的发生与新陈代谢有关，部分物质以酶催化电子转移时产生的自由基中间体发挥作用。活性氧的生成方式包括代谢活动过程、过度运动等，且植物细胞中也存在活性氧自由基。褪黑素可以有效清除ROS，维持果实较高的能量状态，可防止果实衰老及发挥采摘后的保鲜作用[11]。ROS的产生与积累是果蔬产生褐变、腐烂、变质等的主要原因之一。为减缓以上情况发生，需要细胞中的SOD、POD、CAT 等酶类[12-13]发挥清除作用。植物体内有少量的褪黑素，是一种内源性褪黑激素，起信号分子的作用，能调节细胞中活性氧清除系统，提高酶的活性。推断添加外源褪黑素可提高其活性氧清除能力，用于果实的贮藏。谢晶等[14]研究结果表明，添加外源性褪黑素可以有效减少百香果贮藏中的水分蒸发，抑制百香果细胞中POD活性，提高SOD和CAT活性，从而有效延缓采后百香果衰老褐变。王锋等[14]对甜樱桃果实褐变的研究表明，外源褪黑素有效提高了甜樱桃SOD和CAT活性等，从而抑制了褐变指数上升。综合来看，褪黑素对清除ROS有显著效果。近年来，褪黑素也常被用于果蔬或药材的贮藏保存。
2.2提高抗逆性
抗逆性指植物对逆境的抵抗能力和耐受力。果蔬在采摘后会进行低温储存(0~4℃)，防止变质腐烂。长时
间低温储存会使细胞膜透性发生变化，细胞可溶性物质大量外渗，导致植物代谢失调，从而使植物受害。目前，研究表明，多胺对植物胁迫较为敏感，特别是在低温条件下，多胺能保护细胞膜的完整性。多胺在植物生长发育中起到重要作用，参与各种胁迫响应，可提高植物抵抗胁迫能力。包宇等[15]研究发现，外源褪黑素处理的番茄低温抵抗能力更高，脯氨酸等明显提高。2019年史中飞等[16]发现，在4℃条件下加入褪黑素后再进行胁迫处理，油菜抗氧化酶活性提高，叶绿素的含量增加，植物的绿期延长。张嘉雯等[17]研究发现，加入100μmol/L褪黑素处理烟草幼苗在低温状态下活性最高。因此，褪黑素在低温条件下可提高植物抵御寒冷的能力，从而提高植物的生存率。果蔬长时间在低温条件下会出现变黄萎缩、品质和口感降低、茎部老化等问题，褪黑素能改善植物抵御低温胁迫的能力，从而延缓植物变黄萎缩的进程。
目前，土壤盐碱化日渐严重，土壤盐碱化会影响植物正常生长发育，严重时会产生“烧苗”现象，对农业发展产生巨大的阻碍。聂必林等[8]研究发现，适当低浓度外源褪黑素能在一定程度上缓解盐胁迫对黑果枸杞的生长伤害，高浓度外源褪黑素会加剧盐胁迫的伤害。外源褪黑素对黑果枸杞有“低促高抑制”的现象。张婷[18]研究了不同浓度褪黑素对多种百合耐盐碱性的影响，得出结论外源褪黑素可增强抗盐碱的能力。刘娜[19]研究发现,NaHCO3胁迫可使番茄生长量显著降低，外源褪黑素能提高番茄的碱胁迫抵抗力。许秋怡等[20]发现，盐胁迫能显著降低水稻抗稻瘟病的能力，加入不同浓度的外源褪黑素可显著增强水稻抗稻瘟病的能力。生吉萍等[21]研究发现，与喷施蒸馏水的对照组相比，在番茄采收前喷施不同
浓度的褪黑素可显著降低灰葡萄孢菌的发病率、菌斑面积。殷丽华[22]研究发现，褪黑素能提高苹果的抗病性，褪黑素处理的苹果活性氧处在稳定的水平。
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2.3抑制乙烯合成
近年来，大量文献报道了褪黑素具有延缓果实衰老的作用，其有望成为一种新型的保鲜剂。根据现有文献报道，抑制乙烯合成是褪黑素延缓果实衰老的机制之一[23]。乙烯不仅能促进果实成熟，还可加速
果实衰老，使果实品质下降。褪黑素可通过抑制乙烯合成来延缓果实衰老。例如，辛丹丹等[5]研究表明，黄瓜在贮藏过程中喷施褪黑素可在一定程度上减少乙烯的释放量，从而延缓衰老。果蔬保鲜的时间取决于贮藏期间乙烯释放量的多少。已有研究表明，褪黑素可以抑制果蔬中乙烯相关酶的活性，减少其在贮藏期间的释放量，进而延缓果蔬衰老[24]。朱玲玲等[25]对鲜切青花菜乙烯合成调控机理的研究表明，褪黑素处理可通过抑制ACC氧化酶和ACC合成酶基因的表达来减少青花菜贮存期乙烯的合成，进而延缓衰老。也有研究表明，褪黑素可通过抑制苹果体内乙烯的合成来延缓衰老[26]。这些研究都为褪黑素抑制果蔬中乙烯的合成而延缓衰老、增加其保鲜效果提供了一定的理论依据。
2.4防止抗氧化酶钝化
抗氧化酶包含谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、硫氧还蛋白过氧化物酶等，植物内生成的过氧化物在抗氧化酶作用下可降低毒害或者变为无毒害的物质。为了适应环境胁迫和衰老过程中活性氢(ROS)导致的氧化损伤，除自身活性氧清除系统外，生物还进化出蛋白氧化损伤修复系统对ROS损伤的蛋白质进行修复。褪黑素在植物体中诱导蛋白氧化损伤修复酶，从而激活蛋白氧化损伤修复系统、增强抗氧化系统、抑制乙烯合成、提高低温耐受性和抗病性、延缓衰老和提高采后品质[11]。褪黑素对过氧化物的活性有提高作用，富含抗氧化剂，可减缓植物衰老。此外，褪黑素可以减轻重金属胁迫、盐胁迫等应激反应。褪黑素能提高在低温环境下存放的植物组织内SOD和过氧化物酶(POD)活性，减慢叶绿素被降解的速率，降低丙二醛(MDA)的集聚，降低植物木质素含量，避免植物茎部木质化[1]。褪黑素可以阻断PAO等关键基因发挥作用，减少过氧化氢的累积，提升果蔬的抗氧化水平。褪黑素对植物体内抗坏血酸和谷胱甘肽含量有提升作用，还可以通过调节ASA-GSH循环降低脱氢抗坏血酸和氧化谷胱甘肽的含量[27]。褪黑素
处理能减缓过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性的上升，并对多酚含量有提高作用。外源褪黑素处理可降低膜脂过氧化程度，保持细胞膜结构完整性和抑制褐变相关酶活性[4]。外源褪黑素对细胞膜结构有保护作用，可以使多酚物质和褐变酶无法接触、多酚氧化酶和过氧化物酶活性降低、多酚物质氧化消耗减少，最终抑制果实褐变[28]。
2.5降低褐变指数
在贮藏过程中，一些果蔬表面会出现斑块，尤其是削皮后的果蔬，如苹果、山药等表面会变黄变黑产生斑点，极大地影响其观赏价值和食用价值。褐变指果蔬中蛋白质、氨基酸、醛类和酮类在加工过程中或在湿热环境中长期储存时，与还原糖通过一系列反应生成棕聚合物的现象。褐变一般分为酶促褐变和非酶促褐变两大类，与褐变有关的酶有抗坏血酸脱氢酶、过氧化物酶等。褐变影响果蔬品质和营养价值等。2020年乔沛等[29]研究了外源褪黑素对荔枝褐变的影响，得出不同浓度的褪黑素均可降低褐变指数。王锋等[14]研究发现，褪黑素可抑制甜樱桃果实褐变指数的上升，降低腐烂率，提高甜樱桃贮藏时间，延长甜樱桃硬度的保持时间，提升口感。
3展望
近年来，很多研究揭示了褪黑素的作用。在人和动物体中，褪黑素具有抗衰老、肿瘤、防治老年痴呆、防治糖尿病等作用。褪黑素在植物方面的研究比较晚。在植物中，褪黑素作为天然的保鲜剂成为研究热点。已有研究证明，褪黑素可以提高抗逆性、清除活性氧自由基、抑制微生物生长、提高植物抗寒性等。含有褪黑素的复合保鲜剂可能对果蔬保鲜发挥更大的作用，但是相关的研究鲜有报道。
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