TGA 转录因子在植物氧化胁迫应答中的调控作用
罗秀云;李园园;周赓;田云;卢向阳
【摘 要】综述了植物 TGA 转录因子的分类、结构和作用，介绍了 TGA 转录因子在植物 ROS 应答途径中的调控作用，对植物 TGA 转录因子的研究现状进行了总结，并对其未来的研究进行了展望。%The classification,structure and function of TGA transcription factors in plant were reviewed. The regulatory function of TGA transcription factors in ROS responsing pathway of plant was introduced.The research status of TGA transcription factors in plant were summarized and the research in future was prospec-ted.
【期刊名称】《化学与生物工程》
【年(卷),期】reactive oxygen species (ros)2015(000)003
【总页数】5页(P1-5)
【关键词】氧化胁迫;TGA 转录因子;信号转导途径
【作 者】罗秀云;李园园;周赓;田云;卢向阳
【作者单位】湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128
【正文语种】中 文
【中图分类】Q78
植物体内各组织器官（如根、茎、叶、花、果）时刻都在发生生理代谢，在代谢过程中会产生活性氧（ROS）。环境胁迫（如干旱、低温、高温、盐害、外源H2O2等）会导致植物体内积累大量的ROS，破坏机体内ROS氧化还原的平衡，从而产生氧化胁迫。氧化胁迫会使植物体内ROS的清除能力减弱，造成植物伤害甚至死亡［1-2］，在很大程度上影响植物的生长发育、作物品质和产量［3］。
目前，氧化胁迫的研究主要集中在两方面：一是病毒、微生物引起的植物机体抗氧化应答机理；二是外源H2O2和光照等条件诱导产生的植物抗氧化调控［4］。ROS是氧化胁迫研究的关键信号分子，主要存在于线粒体、内质网等膜系统中，植物体内清除过量的ROS途径主要有两类：抗氧化酶系统（NADPH酶、脂氧合酶等）和抗氧化剂（GSH、Vc等）［5］。此外，植物机体内ROS的信号转导途径易受机体自身激素的影响［6］。在植物ROS信号途径中，硫基类蛋白，尤其是半胱氨酸蛋白对ROS的信号转导途径起关键作用。目前，在ROS信号转导途径的研究中，主要有NPR1/TGA和Rap2.4两类关键蛋白［7］。作者主要综述了植物TGA转录因子的分类、结构和作用，重点介绍了TGA转录因子在植物ROS应答途径中的调控作用。
转录因子是由DNA结合结构域和转录激活结构域构成的能与DNA分子相互作用的蛋白质，根据DNA结合位点的不同可分为多类，如bZIP类转录因子、MYC类转录因子等［8］。植物TGA转录因子是能够识别TGACGT特异性结合序列且含有一个典型的锌指结构域和2个谷氨酰胺转录激活位点的一类转录因子，属于bZIP转录因子家族中的一个亚家族。TGA转录因子中锌指结构域是螺旋-旋转-螺旋类的DNA结构域，且在DNA结构域的C端含有一个亮氨酸拉链和碱性结构的二聚体，此外，其谷氨酰胺激活结构域是一类酸性转录激活域。
1.1 植物TGA转录因子的分类与结构
1989年，利用花椰菜花叶病毒（CaMV）35S启动子，首次在烟草中发现了TGA1a转录因子并确定其能识别TGACGT特异性结合序列［9］。之后在水稻、拟南芥中陆续发现了TGA转录因子。
根据TGA转录因子的结构差异，植物TGA转录因子可分为6类：TGA1a、TGAⅠ、TGAⅡ、TGAⅢ、TGAⅣ、TGAⅤ，见表1。
根据植物TGA转录因子的DNA结构域和转录激活域的结构特征，可明显地比较这6类转录因子的结构异同［10］，见图1。
有研究表明，在拟南芥中发现了10个TGA转录因子，根据其结构的不同可以分为5类：TGAⅠ、TGAⅡ、TGAⅢ、TGAⅣ、TGAⅤ。其中TGAⅠ包括TGA1（At5g65210）和TGA4（At5g10030），其调控作用类似于烟草中的TGA1a；TGAⅡ包括TGA2（At5g06950）、TGA5（At5g06960）和TGA6（At3g12250），相对其它类别而言，其DNA结构域含有较短的N端序列，是TGA转录因子中研究最多的一类；TGAⅢ包括TGA3（At1g22070）和TGA7
（At1g77920）；TGAⅣ主要包括TGA9（At1g08320）和TGA10（At5g06830）［17］；TGAⅤ包括PAN（At1g68650）。
1.2 植物TGA转录因子的作用
TGA转录因子参与调节植物根系的生长、胁迫应答、开花调节等多种生理代谢过程。目前，主要通过拟南芥研究TGA转录因子的功能，对水稻、烟草中TGA转录因子的研究较少。
TGAⅠ类转录因子参与植物根系的生长调节。Alvarez等［18］利用免疫共沉淀及生物信息学分析法研究了拟南芥中TGA1和TGA4转录因子，结果表明，TGAⅠ作为关键调节因子参与拟南芥根系中硝酸盐的调节。
TGAⅡ类转录因子参与植物胁迫的应答。Stotz等［19］研究表明，拟南芥TGA2转录因子参与环境胁迫诱导的氧化胁迫途径及ROS的氧化还原调控途径，恢复植物生长发育，避免外界不利条件对植物产生影响。此外，丁香假单胞菌会侵染拟南芥，产生生物胁迫，激活机体内细胞分裂素途径，促使TGA3转录因子与ARR2互作形成复合物启动pr1基因表达，从而调节拟南芥的生长发育［14］。
氧化胁迫信号转导的关键是植物机体内ROS的氧化还原途径，植物TGA转录因子因其螺旋-折叠-螺旋的DNA结构域，通过特异性识别并结合TGACGT序列而参与氧化胁迫［20］。Chen等［21］报道了as-1顺式元件能结合bZIP类转录因子PIF1/PIF3与HY5/HYH互作的复合物，激活ROS相关基因的表达，调控ROS应答途径。作为ROS应答途径的关键调节蛋白as-1顺式元件与TGAⅠ、TGAⅡ转录因子相互作用，激活ROS相关基因的表达，调节机体内ROS水平，使ROS达到氧化还原平衡状态，从而恢复植物的正常生长发育［12］。ROS的氧化还原途径主要有两条：一条是活性电子物质（RES）途径，另一条是茉莉酸（JA）途径，见图2。
2.1 TGA转录因子通过介导RES途径调控植物体内ROS水平
植物抗氧化实质是植物机体中光系统控制植物ROS的去氧化过程，且ROS主要通过植物光合作用产生［22］。当植物体内积累过量的ROS，就会打破机体内ROS的氧化还原平衡态，导致ROS转变成RES，RES在SCL14蛋白的作用下，激活TGAⅡ类转录因子，启动RES相关基因的表达，调控ROS途径中产生的脂质胁迫，达到ROS的氧化还原平衡态［12，23］。此外，在外源物质诱导产生的植物ROS信号途径中，SCL14蛋白结合TGAⅡ类转录因
子形成复合物TGA/SCL14后，与MYC2转录因子相互作用，诱导Cyp81D11基因的表达，响应机体内脂质胁迫，达到ROS去氧化的目的［24］。
Rojas等［25］报道了光合作用中光反应会干扰植物光系统中氧化激发态，作为光反应中的关键酶乙二醛酶（GLO）催化乙醇酸产生ATP和。H2O2是ROS的一种形态，当其浓度超过机体适宜浓度时，GLO会抑制H2O2以达到植物正常生长的浓度。在烟草中，GLO参与Pro/AurPto防御反应，使NADPH氧化成NADP＋，促使TGA转录因子和NPR1蛋白相互作用并识别TGACGT特异性序列，激活pr1基因表达，响应植物ROS途径［28］。在水稻信号转导途径中，谷氧还蛋白（GST）与GLO互作形成复合物后，与TGA转录因子相互作用，介导NPR-1的调节，此外，NH1/NH3蛋白通过与TGA转录因子互作形成复合物后与阻遏调控蛋白NRR结合，使植物获得氧化胁迫抗性［29］。
2.2 TGA转录因子通过介导JA途径调控植物体内ROS水平
植物响应氧化胁迫途径需依赖JA［30］，其JA信号转导途径与外源物质诱导机体内JA信号转导途径类似［31］。目前，对植物体内JA信号转导的机制尚不清楚，还需深入研究［32－33］。
在植物ROS途径中，茉莉酸-亮氨酸途径（JA-Ile）与RES途径具有协同作用，都能恢复机体内ROS的氧化还原平衡。脂氧合酶（LOX）能催化植物机体ROS去氧化，在LOX的催化下，COI1与JAZ蛋白的复合物与MYC转录因子相互作用，激活JA相关基因的表达，调控ROS的氧化还原，恢复机体正常生长［34］。有研究表明，TGA转录因子调控的JA/ET途径与ROS的去氧化过程息息相关，EINs蛋白如EIN2、EIN3在内质网中磷酸化后进入核内，激活GRX与TGA2相互作用，诱导ORA59、ERF1的表达［13，35-36］。ORA59会下调JA的靶基因PDF1.2和MYC2、MYC3、MYC4的表达［37－38］，参与ROS的氧化还原过程。此外，NPR1蛋白与TGA转录因子（如TGA2、TGA3、TGA5、TGA6）相互作用，激活JA相关基因的表达，参与ROS水平调控［39－40］。
2.3 TGA转录因子通过SA的参与调控植物体内ROS的水平
SA作为阻遏因子不仅在植物机体内RES的去氧化途径中起拮抗作用，在JA途径中亦然。有研究表明，机体内SA阻遏TGA转录因子与NPR1蛋白相互作用，弱化ROS去氧化相关基因的表达，抑制植物机体内ROS氧化还原态的恢复，影响植物的生长发育［17］。
拟南芥中，用SA处理野生植物和AtTTM突变株，部分突变株获得SA抗性，获得抗性的植物
在胁迫应答中依赖SA、PAD4、NPR1激活相关蛋白的合成［41-43］。无SA诱导时，TGAⅢ类转录因子TGA3参与HopMⅠ的胁迫应答激活pr1基因的表达，参与调控植物ROS水平，减少胁迫对植物伤害［44－47］。

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