酸性土壤植物锰毒与修复措施研究进展
作者：夏龙飞 宁松瑞 蔡苗
来源：《绿科技》2017年第12期
        摘要：指出了锰是植物必需微量元素，但过量的锰会对植物产生毒害。锰毒作为酸性土壤上主要的植物生长限制因子，已引起了越来越多的关注。综述了近年来有关土壤锰有效性、植物锰毒症状、锰毒害生理过程、植物耐锰机制和对应的锰毒修复措施等方面的研究进展。
        关键词：锰毒；耐受机制；修复措施；研究
        中图分类号：X53
        文献标识码：A文章编号：16749944（2017）12002605
        1引言
        锰是植物必需微量元素之一，植物生长发育正常进行的最低锰需求量为30 mg/kg DW [1]。但当植物体内锰浓度超出临界值时，叶绿素合成受阻、光合作用受到抑制，并伴随着叶片
黄化皱缩，出现褐锰氧化斑点等锰毒害的典型症状[2]。锰的过量积累，一方面干扰植物对其它营养元素如镁、铁、钙、磷等的吸收、转运和利用，导致矿质营养失衡[3]；另一方面，引起细胞抗氧化系统反应异常，导致自由氧迸发，破坏生物膜和叶绿素正常结构，影响光合作用等生命过程的正常进行[4]。此外，过量的锰还会提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶活性，加速IAA氧化分解，导致植物体内激素平衡遭到破坏，从而加速植株的衰老[5]。
        锰对植物的毒害主要发生在酸性土壤上。当土壤的pH值较低（小于5.5）或氧化还原电位（Eh值）降低（小于560 mV）时，锰以Mn2+的形式大量进入土壤，土壤活性锰含量大幅增减并在植物体内积累，对植物造成毒害[6]。锰毒已经成为酸性土壤上继铝毒之后的第二大植物生长限制因子[7]。工业化引起的酸雨型酸沉降、生理酸性或是化学酸性肥料的大量使用，都在不断加剧土壤的酸化进程。因此，当务之急是在抑制土壤酸性扩张的同时，采取有效措施避免土壤中已经存在的锰对植物产生毒害。
        2酸性土壤上植物锰毒
        2.1土壤锰的形态及其有效性
        锰在土壤中主要有以下几种形态[8]：有机态锰、矿物态锰及含锰无机盐、水溶态锰、交换态锰。对植物有效的锰可分为三类，即水溶性锰、交换态锰和易还原态锰，前两种形态的锰都以Mn2+的状态存在，而后者是价数较高的氧化锰中易还原成植物有效Mn2+的部分，三者的总和称为活性锰。一般用活性锰作为土壤中可给态锰的指标，也有人认为并不是全部易还原态锰都对植物有效，有效部分只占1/20左右，即有效态锰=水溶态锰+交换态锰+1/20易还原态锰[9]。
        土壤中锰的各个形态之间可以互相转化，土壤锰活性受土壤pH值、Eh值、湿度、有机质和土壤通气状况等理化性质的影响，其中最直接的是pH和Eh[9]。pH值为6～6.5为锰氧化还原的临界值，pH6.5时则有利Mn的氧化；同时，当土壤中的Eh
        2.2植物锰毒症状
        锰毒由于植物种类、营养状况及土壤环境的不同而表现各异，锰毒害程度也与叶龄以及锰的分布和浓度有关[12]。但总体而言，锰毒对地上部分的影响大于根系，叶片是锰毒的作用靶器官，植物吸收的锰有87%～95%被转移到地上部分[13]。典型的锰毒症状首先表现在成熟叶片，叶缘、叶尖和脉间出现氧化锰和酚类物资结合形成的褐“锰斑”[14]。随着锰的积
累，新叶叶绿素分解、叶绿体被破坏，出现褪斑块并进一步发展为类似缺铁的脉间失绿黄化、白化直至枯萎[15]。在许多植物上都可以观察到锰毒症状，但是目前还很难到一种十分典型的专一性锰中毒症状，一般报道将叶绿素含量、生物量、叶片铁活性和全铁/锰和抗氧化系统反应等作为锰毒评价指标。
        2.3锰毒害植物的生理生化过程
        2.3.1锰毒与植物光合作用
        锰参与了叶绿体的组成，能够维持叶绿体膜的正常结构，参与光合电子传递系统中氧化还原过程和光系统中水的光解，是光合作用不可或缺的元素之一[16]；但过量锰同样会导致叶绿素分解、破坏叶绿体结构、阻碍光合作用的正常进行[17]。
        透射电子显微镜观察显示，高浓度Mn处理眼虫藻（ Euglena gracilis）一定时间后，绝大部分（近90%）叶绿体发生分裂，形状由典型的“雪茄”形折叠成丝带状；同时，叶绿体高度有序化的类囊体结构崩解成无规则分布的类囊体膜碎片；叶绿素含量明显减少，特别是叶绿素a/b的比率显著降低，表明过量锰能够破坏叶绿体的正常结构、严重干扰叶绿素合成[18]。
龙葵和小飞蓬实验表明Mn胁迫下叶绿素含量显著降低，从而使捕获和传递给PS反应中心的光量子减少，光合原初反应受阻，电子传递过程和电子传递速率被抑制：随着Mn浓度的提高，最大光化学量子产量（Fv/Fm）最大荧光（Fm）同期光合量子产量（Yield）和表观光合电子传递速率（ETR）均急剧降低，初始荧光（Fo）非光化学荧光淬灭系数（NPQ）则显著升高——光合作用明显受到锰毒的抑制[19]。
        2.3.2锰毒与酶活化
        据统计，锰是3种酶的组成成分和多达36种酶的活化剂，主要涉及磷酸化作用、脱羧基作用、还原反应和水解反应等[20]。目前，研究最多的是锰毒对植物抗氧化系统酶活性的影响。锰是植物重要的氧化还原剂之一，其体内的反应可直接调节细胞中Fe2+浓度和抗坏血酸、谷胱甘肽等小分子抗氧化剂的氧化还原状态[21]Mn2+在叶绿体中可被光激活的叶绿素氧化为Mn3+，氧化还原电位提高，致使O-2·、H2O2和·OH等活性氧（reactive oxygen species，ROS）自由基大量累积，同时SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性受到影响，氧自由基不能及时清除，导致膜脂过氧化，产生大量丙二醛进一步使蛋白质大分子和酶功能丧失[22]reactive oxygen species (ros)。此外，锰毒造成与CO2固定及NH+4吸收和重吸收的相关酶（如Rubisco、RA、RBP和GOGAT）含量及活性降低[23]。
        2.3.3锰毒与其他矿质营养
        过量锰的存在不但影响植物对N、P、Ca、Mg等矿质营养的吸收，而且还会干扰相关元素正常生命功能的发挥。Mn2+半径介于Ca2+与Mg2+之间且与Fe2+相近，可能与Mg2+、Ca2+和Fe2+在植物根部具有相同的结合位点，过量的锰能够抑制必需元素镁、钙和铁的吸收[24]。还有实验认为，Mn2+可能取代Ca2+、Mg2+与钙调素、酶、叶绿素等生物大分子结合干扰正常生理功能的发挥[25]。
        其中，过量锰对铁的影响显得更为重要。锰体系的标准氧化还原电位绝大多数比铁高，因而亚锰能够在土壤溶液中稳定存在而亚铁则几乎不能存在[26]；另外锰对铁有强烈的拮抗作用，锰含量过高时，则会促使铁的氧化而抑制铁的还原，使土壤铁主要以活性较低的Fe3+存在[27]。同时，过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3+，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2+占据Fe2+的作用部位，有时会造成植物生理性缺铁[28]。
        3植物耐锰机制
        植物对锰毒的耐性程度是相对的，由于锰浓度不同，植物种类不同，土壤环境不同，耐性强弱也就存在着差异。目前的研究认为，植物的锰耐性/累积机制包括区域化作用、有机酸的螯合、限制吸收和外排作用、抗氧化作用以及离子的交互作用等[17]。
        3.1区域化作用
        将有毒的金属离子转运和贮存在特定的组织器官或细胞的特定区域，降低代谢活性区域的金属离子浓度，是植物提高重金属耐性/累积能力的重要机制之一。徐向华等[29]认为商陆的叶片是其锰累积的主要器官，而叶片的边缘和表皮层是其锰累积和解毒的主要组织。商陆叶片细胞内锰分配研究结果显示，液泡是过量锰的储存位置[30]。此外，锰超累积植物水蓼也通过根细胞壁结的合方式解毒[31]。
        3.2限制吸收和外排
        植物可以将Mn2+氧化成非有效态，从而限制对过量Mn2+的吸收和转运。在渍水条件下，水稻根系能将Mn2+氧化成非有效性的四价锰化合物，在根表形成肉眼可见的红铁锰氧化膜从而限制吸收[32]。白羽扇豆根能通过某种机制将锰排除体外[33]，而角菱则通过叶片表皮毛分泌锰-酚类螯合物来解毒[34]。
        3.3形成金属螯合物
        细胞质中金属与高亲和性的配体结合形成鳌合物是植物重要的重金属解毒和耐受机制之一。潜在的配体包括氨基酸、有机酸以及植物鳌合物（PCS）和金属硫蛋白（MMTs）[35]。Bidwell等[36]研究发现，耐锰植物Austromyrtusbidwillii叶片中存在大量有机酸如草酸、琥珀酸、苹果酸、丙二酸等，这些有机酸能与自由形态的锰离子结合形成鳌合物，从而减少自由锰离子的数量，减轻锰对机体的毒害。
        3.4抗氧化系统
        过量锰引起的膜脂过氧化是锰毒的重要作用途径，因此，具备强抗氧化能力也是植物耐锰的一大机理。张玉秀等[37]提出，抗氧化酶的强抗氧化能力是重金属累积植物商陆的Mn耐性机制之一；耐锰植物维持高浓度的非蛋白巯基物质和抗坏血酸等多种小分子抗氧化物质，不但能直接参与锰毒诱发的活性氧的清除，而且还可作为草酸等Mn2+螯合剂的合成前体[38]。
        3.5离子相互作用
        低pH条件下，P增加能显著减轻Mn对植物的毒害[39]。钙对植物锰的吸收累积存在拮抗作用，有效地减轻锰的植物毒性[40]。铁锰之间也表现为明显的拮抗作用，过量的Mn影响Fe含量吸收和活性，导致植物生理性缺铁；同样，铁的增加也能显著降低植物对锰的吸收和转运[24]。
        4锰毒矫正与防治
        随着土壤酸化的加剧，酸性土壤上的锰毒问题已经变得越来越严重，严重威胁到甘蔗等作物的生长和产量[41]。采取适当种农艺措施调节酸性土壤锰活性，减轻锰对植物的毒害已成为当务之急。
        4.1石灰施用与锰毒
        土壤中锰处于一种动态平衡状态，各种形态的锰占全锰比例随pH值的变化而变化，其中代换态和有机态锰随pH值的升高而减少，氧化态、无定形铁结合态锰和晶形铁结合态锰则随pH值升高而增加，土壤中猛的生物有效性随pH值得升高而显著降低[42]；因此，调高土壤pH值是矫正和防治锰毒的首要措施。

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