第36卷第23期农业工程学报V ol.36 No.23 2020年12月Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering Dec. 2020 241
生物反应器电子受体反硝化聚磷PAOs-GAOs竞争及
N2O释放特性
巩有奎1，王一冰1，孙洪伟2
（1. 烟台职业学院建筑工程系，烟台264670；  2. 烟台大学环境与材料工程学院，烟台264005）
摘要：利用厌氧-缺氧-好氧序批式生物反应器（Anaerobic/Anoxic/Oxic-Sequencing Batch Reactor, An/A/O-SBR），以乙
酸钠为电子供体，NO3-/NO2-为电子受体，控制反硝化电子受体电子需求为90 mmol/L，经长时间驯化，考察了不同电子
受体驯化SBR反硝化除磷及N2O释放特性，并利用化学计量法确定了聚磷菌（Phosphorus Accumulating Organisms, PAOs）和聚糖菌（Glycogen Accumulating Organisms, GAOs）间竞争关系。结果表明，NO3-还原过程中，SBR系统总氮（Total Nitrogen, TN）和总磷（Total Phosphorus, TP）去除率均达95%以上，平均N2O产率为2.4%，PAOs转化碳源（COD in）和反硝化
脱氮比例分别为62.0%和76.2%。NO2-增加，厌氧段糖原（Gly）酵解性能增强，Gly消耗与碳源转化比例（ΔGly/COD in）由0.67增至0.80，PAOs活性受抑制，聚磷（Poly-P）合成减少，GAOs竞争优势增强。NO2--N为30 mg/L，SBR内TP
去除率降至50.5%，PAOs转化碳源和脱氮比例分别降至36%和50.6%。PAOs-GAOs共生体系内，GAOs反硝化脱氮过程，削弱了高NO2-对PAOs反硝化除磷的抑制，缺氧阶段NO2-/HNO2积累耦合GAOs反硝化脱氮比例增加，导致高NO2-下TP去除率下降和N2O产率增加。
关键词：电子迁移；氮氧化物；污水；反硝化聚磷菌；聚糖菌；电子受体；氧化亚氮
doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.23.028
中图分类号：X703.1        文献标志码：A        文章编号：1002-6819(2020)-23-0241-09
巩有奎，王一冰，孙洪伟. 生物反应器电子受体反硝化聚磷PAOs-GAOs竞争及N2O释放特性[J]. 农业工程学报，2020，36(23)：241-249.    doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.23.028
Gong Youkui, Wang Yibing, Sun Hongwei. Electronic acceptor denitrifying polyphosphorous PAOs-GAOs competition and N2O emission characteristics in bioreactor[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2020, 36(23): 241-249. (in Chinese wit
h English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2020.23.028
0  引  言
随着乡镇经济发展和农村居民生活条件不断改善，其产生的生活污水也日益增多。10 a前，农村地区水污染物总量已达全国排放总量的50%，其总氮（Total Nitrogen，TN）、总磷（Total Phosphorus, T P）排放约占全国总排放量的57%和67%[1]。近几年，中国推进“美丽乡村”建设，农村污水处理设施建设得以快速提升[2-3]。然而，传统生物脱氮除磷工艺处理生活污水过程中，存在脱氮与除磷2个过程在碳源、溶解氧及污泥龄等方面矛盾，难以保证氮、磷同时达标。
反硝化除磷（Denitrifying Phosphorus Removal，DPR）工艺可实现同步反硝化脱氮和缺氧吸磷，具有流程简单、节省外加碳源等诸多优点[4]。该过程厌氧阶段，聚磷菌（Phosphorus Accumulating Organisms, PAOs）吸收外碳源合成体内聚羟基烷酸脂（Polyhydroxyalkanoates, PHA）并释磷；缺氧阶段，PAOs以NO x-为电子受体，以PHA为电子供体，完成反硝化脱氮并过量吸磷[5-6]。在厌氧-缺氧-好氧（Anaerobic/Anoxic/Oxic, An/A/O）交替运行序批式
收稿日期：2020-07-31 修订日期：2020-09-20
基金项目：国家自然科学基金项目（51668031）；烟职博士基金2018002号作者简介：巩有奎，博士，
教授，研究方向为生活污水脱氮过程副产物释放及减量。Email：****************反应器（Sequencing Batch Reactor, SBR）内，常存在与PAOs竞争碳源的聚糖菌（Glycogen Accumulating Organisms, GAOs），其反硝化过程不能实现磷去除，传统研究认为GAOs过多会导致除磷性能降低。然而，研究表明[7-9]，在PAOs-GAOs共存系统内，菌的多样性可促进同步反硝化除磷系统高效运行。GAOs厌氧阶段储存PHA，可耦合PAOs实现高效脱氮除磷。Rubio-Rincón 等[7]发现，在PAOs- GAOs混合系统中，GAOs将NO3-还原至NO2-，PAOs利用NO2-完成缺氧吸磷，表现出更高的缺氧磷吸收活性。Wang等[8]研究也发现，GAOs反硝化过程将NO3-还原至NO2-，亚硝酸盐转化率可达53%～67%，GAOs短程内源反硝化与PAOs反硝化除磷协同，可充分利用微生物内碳源，解决了城市污水脱氮过程中碳源不足的问题[9]。GAOs利用NO2-能力大于PAOs，混合体系内存在GAOs，可削弱NO2-对PAOs反硝化吸磷过程的抑制，促进磷吸收[10]。
目前反硝化除磷过程研究多以NO3-为电子受体，通过全程内源反硝化过程实现。尽管DPR系统内同时存在PAOs和GAOs，但是，不同电子受体还原过程中，PAOs-GAOs之间碳源竞争关系及两者对反硝化过程的贡献尚不明确[11-13]。部分研究指出，PAOs-GAOs内源反硝化过程的终产物是N2O而非N2，导致反硝化除磷过程N2O大量释放[14-16]。N2O是导致臭氧层破坏最严重的因
农业工程学报（）2020年242
素之一，其温室效应是CO2的300倍，这势必会削弱反硝化除磷技术作为新型污水处理过程的应用优势[16]。本文采用An/A/O-SBR系统，控制反硝化电子需求总量为90 mmol//L，通过改变NO3-与NO2-间比例，分别实现NO3-和NO2-反硝化过程，并基于DPR内功能菌（PAOs、GAOs）的代谢模型及计量学分析，考察了PAOs-GAOs 耦合作用下SBR内碳源转化及同步脱氮除磷特性，确定了两者碳源竞争关系及系统N2O释放特性，为提升农村生活污水处理效率及减少温室气体排放提供理论支撑。
1  材料与方法
1.1  试验装置及运行方式
试验用序批式生物反应器（Sequencing Batch Reactor，SBR）有效容积为12 L，充水比为0.75。SBR 设有搅拌装置，内置pH值和溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）传感器，以实现在线监测和实时调控（图1）。试验期间，SBR的固体停留时间（SRT）控制为20 d，悬浮固体浓度（Mixed Liquor Suspended Solid, MLSS）为2 800 mg/L左右，挥发性悬浮固体（Mixed Liquid Volatile Suspended Solids,VSS）与MLSS质量浓度比约为0.75，试验温度t=(20±1) ℃。缺氧和好氧反应阶段分别以高纯氮气和空气进行曝气，DO=(1.5±0.5) mg/L。曝气量为30 L/h，每30 min更换一次采样袋。
a. SBR试验装置
a. Schematic diagram of the Sequence Batch Reactor (SBR)
b. SBR运行方式
b. Operation mode of the Sequence Batch Reactor (SBR)
图1 SBR试验装置及运行方式
Fig.1 Schematic diagram of the Sequence Batch Reactor (SBR)
and its operation mode
1.2  试验接种污泥及水质
试验接种污泥取自实验室内具有良好脱氮除磷性能A2/O反应器二沉池。试验开始前，A2/O反应器已连续运行100 d以上，脱氮及除磷效率分别稳定在80%和95%以上，经FISH测定，反硝化聚磷菌（Denitrifying Phosphorus Accumulating Organisms, D PAOs）与PAOs 比值（DPAOs/PAOs）约为0.7。试验过程中，以厌氧（90 min）-缺氧（180 min）-好氧（60 min）-沉淀排水（30 min）-闲置（120 min）方式运行SBR，每天运行3个周期，以PLC控制SBR运行过程。试验采用模拟废水，厌氧阶段废水进入SBR混合后，化学需氧量（Chemical Oxygen Demand，COD，乙酸钠）为（120±20）mg/L，PO43--P（K2HPO4）为（6.0±1.0）mg/L，NH4+-N(NH4Cl)为（5.0±1.0）mg/L，并含有0.5 mL/L微量元素营养液[17]。缺氧初始，脉冲投加NaNO3/NaNO2提供电子受体，控制NO x-全部还原所需电子为90 mmol/L，并采用调整NO3/NO2-比例，即逐级增加NO2-、减小NO3-方式，将电子受体由NO3-逐渐转变为NO2-，整个试验过程共分为4个阶段（表1）。
表1 厌氧/缺氧/好氧运行序批式反应器试验过程Table 1 Operation mode of Anaerobic/Anoxic/Oxic-SBR
阶段
Stages
运行时间
Operation time/d
硝态氮
NO3-N/(mg·L-1)
亚硝态氮
NO2--N/(mg·L-1)
I 30 18.0 0
reactor的特点II 30 12.0 10.0
III 30    6.0 20.0
IV 45 0 30.0
1.3  批次试验
分别取第30、60、90和135 d厌氧反应结束后污泥进行批次试验，确定污泥反硝化吸磷特性。试验采用有效容积为0.75 L锥形瓶。试验开始前，利用蒸馏水将污泥清洗3次，去除污泥表现残留有机物。各批次试验初始，加入18.0 mg/L的NO3--N或30 mg/L的NO2--N，测定不同电子受体反硝化过程NO2--N和NO3-还原速率（NiRR，NaRR），并确定对应的吸磷速率（PUR i，PUR a）。
1.4  检测指标及分析方法
1）水质测定方法：以便携式DO 和pH 值测定仪（WTW，Multi340i 型）测定反应器中DO、pH值，COD、NO3-、NO2-、MLSS和MLVSS均采用标准方法分析[17]。
2）N2O测定方法[18]：试验过程中，以湿式流量计确定采样袋内收集气体体积，以气相谱仪（Agilent公司6890N型）测定气相N2O浓度。谱测定条件：炉温180 ℃，进样口温度110 ℃，ECD检测器300 ℃。
3）内源物测定方法：聚-β-（Poly-β- Hydroxybutyrate，PHB）、聚-β-羟基戊酸（Poly-β- Hydro- xyvalerate，PHV）采用内标法以气相谱分析[19]，两者之和为PHA；Gly采用蒽酮法测定[20]。
1.5  厌氧及缺氧反应过程内源物转化计算
An/A/O-SBR内厌氧阶段碳源消耗量（COD con）主要包括异养反硝化菌（OHO）COD耗量（COD dn）[21]、PAOs、DAOs内碳源储存COD量（COD in）[22]。其中，COD in
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巩有奎等：生物反应器电子受体反硝化聚磷PAOs-GAOs 竞争及N 2O 释放特性
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和COD dn 计算分别见式（1）～式（2），PAOs 和GAOs 储存内碳源消耗的COD 比例以P PAO, An 和P GAO, An 计，计算方法如式（3）和式（4）所示[23]。  COD in =COD con -COD dn  （1）
COD dn =2.86ΔNO 3--N +1.71ΔNO 2--N （2）  0.5P PAO,An =PRA/COD in （3）    1.12P GAO,An =∆Gly An /COD in -0.5P PAO,An （4）
式中ΔNO 3--N 和ΔNO 2--N 分别为厌氧段NO 3--N 和NO 2--N 变化量，mg/L ；2.86和1.71分别为单位质量浓度NO 3--N 和NO 2--N 异养反硝化过程所消耗COD ，mg/mg ；PRA 为厌氧阶段释磷量，mmol/L ；∆Gly An 为厌氧阶段Gly 消耗量，mmol/L ；0.5和1.12分别为PAOs 和GAOs 消耗外碳源转化为内碳源时，单位有机物释磷和Gly 消耗量[23]。
缺氧阶段，无外加碳源，NO x --N 通过DPAOs 和GAOs 内源反硝化去除，以P DPAOs,A 和P GAOs,A 表示DPAOs 和GAOs 在缺氧脱氮过程中的贡献比例。计算如式（5）～式（7）所示：[14]  DPAOs GAOs NRA NRA NRA    （5）
DPAOs
DPAOs,A NRA 100%
NRA
PUA PUA
100%100%
2.10NaRA    1.71NiRA
P      （
）（）或（）
（6）
GAOs
GAOs A DPAOs A NRA 100%
NRA
1100%P P      ，，（（） （7） 式中NRA DPAOs 和NRA GAOs 分别为DPAOs 和GAOs 的
NO x --N 去除量，mg/L ；NaRA 为缺氧阶段NO 3-去除量，mg/L ；NiRA 为缺氧阶段NO 2-去除量，mg/L ；PUA 为缺氧阶段吸磷量，mg/L 。
2  结果与讨论
2.1  不同电子受体系统长期运行特性
图2所示为An/A/O-SBR 长期运行特性。驯化初期，SBR 缺氧末存在部分NO 2-积累，NO x -去除率（NO x -去除/进水NO x -，%）为58.5%。NO 3-加入促进了以NO 3-为电子受体的DPAOs 富集，经30 d 驯化，NO 3-去除量（NaRA ）达16.5 mg/L ，N 2O 产率（N 2O 释放量/NO x -去除量）由驯化初始的  3.23%降至  2.4%。NO x -去除率增加是在进水COD/N 恒定条件下实现的，得益于系统内以NO 3-为电子受体的DPAOs 富集和GAOs 减少。DPAOs 反硝化吸磷过程以体内PHA 为碳源，被降解更为彻底，GAOs 反硝化过程中，降解的部分PHA 用于再生Gly ，降低了PHA 利用效率。II 阶段，NO 2-加入导致NO x -去除率迅速降至70.0%。I 阶段NO 2-积累较低，未驯化出可大量利用NO 2-的DPAOs ，脉冲加入的NO 2-抑制DPAOs 活性，NO x -去除率迅速降低，经驯化，NO x -去除率达80.8%，电子耗量为71.2 mmol/L ，比阶段I 降低20.9%。Meinhold 等[24]指出，NO 2-加入会导致反硝化活性降低。阶段IV ，仅投加NO 2-，NO 2-去除量（NiRA ）为18.7 mg/L ，NO x -去除率降
至69.9%，电子耗量降至56.1 mmol/L 。
阶段I ，厌氧末PO 4-由17.6增至29.5 mg/L 并趋于稳定，缺氧末PO 43-由3.43 降至0.65 mg/L ，NO 3-投加促进了DPAOs 富集，微生物吸收等量碳源时的聚磷（Poly-P ）水解数量增加，平均厌氧释磷量（PRA ）和单位污泥释磷量分别达26.0 mg/L 和10.1 mg/g 。缺氧阶段，DPAOs 氧化PHA 获得能量，过量摄取PO 43-并以Poly-P 形式储存于细胞内，平均PUA 为28.9 mg/L ，TP 去除率（进水总磷/缺氧末总磷，%）达95%以上；阶段II ，NO 2-抑制释磷和吸磷，单位污泥释磷量降至8.91 mg/g ，TP 去除率
降至74.7%；IV 阶段，PRA 和PUA 分别降至12.9和15.7 mg/L ，TP 去除率仅为50.5%。缺氧Poly-P 合成通过ATP/ADP 来反映。以NO 2-为电子受体，其生成的游离亚硝酸（FNA ）能穿过细胞膜，降低胞内pH 值并影响ATP 合成，导致ATP/ADP 合成低下，进而降低Poly-P 合成，宏观上则表现为微生物吸磷活性受到抑制[25-26]；另一方面，FNA 进入细胞，通过破坏多聚磷酸盐激酶（PPK ）来抑制Poly-P 合成，影响吸磷[27]。此外，缺氧反硝化活性受到FNA 抑制，产生的能量减少，为维持胞内能量平衡，发生部分Poly-P 水解，磷吸收能量受限，也导致缺氧吸磷速率降低[28]。
a. 氮变化
a. Nitrogen variation
b. 磷变化
b. Phosphorus (PO 43--P) variation
图2  An/A/O 运行过程中不同阶段氮和磷变化
Fig.2  Variations of nitrogen and PO 43--P in different stages in the
An/A/O-SBR
农业工程学报（ ）                                2020年
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2.2  不同电子受体典型周期SBR 脱氮除磷特性
图3所示分别为I （a 、b ）和IV 阶段（c 、d ）典型周期内COD 、N 、P 、PHA 和Gly 变化特性。以NO 3-作为电子受体（阶段I ），经18 mg/L NO 3--N 驯化，PRA 达0.85 mmol/L ，PRA 与厌氧阶段PHA 合成（ΔPHA ）之比（PRA/ΔPHA ）为0.29 mmol/mmol ，低于典型PAOs 厌氧代谢模型值（0.625 mmol/mmol [14]），接近DPAOs 代谢模型值（0.24 mmol/mmol [29]），NO 3-加入促进SBR 内DPAOs 增殖，释磷主要由DPAOs 完成。Gly 酵解（ΔGly ）与PHA 合成之比（ΔGly/ΔPHA ）为0.63 mmol/mmol ，大于典型PAOs 和DPAOs 厌氧ΔGly/ΔPHA （0.385[29]和0.43[30]mmol/mmol ），SBR 内存在GAOs 以降解Gly 方式获得能量，将有机物合成体内PHA 。阶段IV 厌氧过程，PRA 至0.42 mmol/L ，PHA 合成为2.44 mmol/L ，PRA/ΔPHA 降至0.17 mmol/mmol ，ΔGly/ΔPHA 则增至0.817 mmol/mmol 。NO 2-加入抑制缺氧Poly-P 合成，导致下一周期厌氧段Poly-P 分解提供能量降低，微生物通过增加Gly 酵解的方式获得能量，导致了SBR 内GAOs 增殖，部分PAOs 被淘洗出系统。也有研究表明，高浓度NO 2-（20～30 mg/L ）能够抑制DPAOs 活性，而几乎不影响GAOs 反硝化过程[10]。以NO 2-作为电子受体，GAOs 较DPAOs 具优势。
以NO 3-作为电子受体，90～210 min 内完成NO 3-还原，反硝化过程出现了NO 2-积累。PHA 降解速率是可溶性外碳源的1/20～1/6[31]，提供电子速率较低。与硝态氮还原酶（Nar ）相比，亚硝态氮还原酶（Nir ）竞争电子能力较弱，导致NO 2-积累。反硝化PUA 为29.5 mg/L ，PUA/NaRA=1.78，略低于典型DPAOs 缺氧吸磷理论值（2.10 mg/mg [23]），主要通过DPAOs 反硝化过程去除NO 3-，部分NO 3-利用GAOs 去除；阶段IV ，PUA 降至15.7 mg/L ，PUA/NiRA=0.83，远低于典型DPAOs 利用NO 2-反硝化吸磷理论值（1.71 mg/mg ），该阶段GAOs 大量增殖促进了其对NO 2-的利用，此过程无磷吸收，导致PUA/NiRA 下降。
缺氧末，IV 阶段仍残留部分NO 2-，此部分NO 2-在后续好氧阶段被氧化至NO 3-，并在后一反应周期的厌氧段消耗外碳源，减少厌氧段PHA 积累并进一步削弱SBR 脱氮性能。
图3  不同电子受体典型周期内COD 、氮和磷及内碳源变化情况
Fig.3  Variations of COD, nitrogen, PO 43--P and internal polymers in typical cycles under diferent electron acceptor stages in SBR
批次试验过程不同电子受体还原速率（NiRR 、NaRR ）及相应吸磷速率（PUR i 、PUR a ）如图4所示。I 阶段污泥，NaRR 和PUR a 分别为0.78 和0.67 mg/(g·h)，NaRR/PUR a 为1.16 mg/mg ，Jiang 等[32]和Wang 等[33]对DPAOs 反硝
化过程研究指出，NaRR/PUR a 分别为0.89和1.31 mg/mg ，与本研究大致相当；I 阶段污泥NiRR 和PUR i 分别为0.34 和0.14 mg/(g·h)。I 阶段，SBR 内除存在部分同时以NO 3-和NO 2-为电子受体的反硝化聚磷菌进行NO 2-反硝化吸磷
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外，GAOs也可利用NO2-完成内源反硝化过程，而此过程不过量吸磷，NiRR/PUR i=2.43 mg/mg，远大于典型短程NO2-反硝化除磷过程计量值（1.00[32]和0.94[34]）。高NO2-对反硝化吸磷活性产生抑制，但对GAOs反硝化过程影响较小，NiRR/PUR i增加。阶段IV污泥，经高浓度NO2-驯化，SBR内以NO2-为电子受体DPAOs增殖，淘洗出部分仅能利用NO3-的DPAOs，NaRR降至0.37 mg/g·h，PUR a降至0.4
1 mg/(g·h)，NiRR和PUR i则分别增至0.82和0.78 mg/(g·h)，NiRR/PUR i也由2.43降至1.05 mg/mg，与报导NiRR/PUR i相当[35]。经NO2-驯化，SBR内微生物利用NO2-反硝化吸磷能力增强，PUR i迅速增加。Yuan等[35]指出，经长时间厌氧-微氧驯化，SBR 内可驯化出以NO2-为电子受体的反硝化聚磷菌，其脱氮和吸磷速率均大于全程反硝化吸磷过程。
注：NiRR：亚硝态氮还原速率，(mg·g-1·h-1)；NaRR：硝态氮还原速率，(mg·g-1·h-1)；PUR i：亚硝态氮为电子受体缺氧吸磷速率，(mg·g-1·h-1)；PUR a：硝态氮为电子受体缺氧吸磷速率，(mg·g-1·h-1)。
Note: NiRR: NO2-reduction rate, (mg·g-1·h-1); NaRR: NO3-reduction rate, (mg·g-1·h-1); PUR i: PO43- absorption rate with NO2- as electron acceptor, (mg·g-1·h-1); PUR a: PO43- absorption rate with NO3- as electron acceptor, (mg·g-1·h-1).
图4 不同阶段An/A/O-SBR系统脱氮及吸磷速率
Fig.4 Variation of nitrogen removal rate and P-uptake rate in
different stages of An/A/O-SBR
2.3  不同电子受体SBR内微生物内源物质变化
PAOs和GAOs共存，厌氧阶段同时利用外碳源进行PHA储存，缺氧段，反硝化聚磷菌利用NO x-完成脱氮吸磷，GAOs利用储存PHA，进行内源反硝化脱氮。运行条件及底物浓度变化，均会导致系统内功能菌活性变化，影响其脱氮除磷性能。
2.3.1  厌氧过程内碳源储存特性
图5所示分别为I~IV阶段厌氧过程内碳源及COD 转化特性。阶段I和II，厌氧段微生物体内储存足量内碳源，且反硝化聚磷菌具有较强活性，NO x-去除率>95%，无NO x-残留，下一周期COD dn为0；阶段III、IV，NO x-去除率下降，残留NO3-消耗下一阶段外源COD，CODin 分别降为2.56和2.50 mmol/L。Gly酵解是GAOs合成PHA 过程中还原力和能量的唯一来源，Gly/COD in由0.67增至0.80，表明GAOs活性增强。I～IV阶段，P PAOs，An由62.0%降至36.0%，P GAOs，An由32.2%增至55.7%，GAOs碳源竞争能力随NO2-浓度增加而增强。根据反硝化聚磷菌代谢关系式
2105PAO3PAO2
66
PAO3312
22
111 CH O CH O HPO H O
246
167
HPO  1.33CH O CO0 41000
αα
α
（）（）
（）
（8）式中αPAO为厌氧阶段PAOs运输乙酸进入细胞膜内所需能量，kJ。典型反硝化聚磷菌厌氧代谢过程，ΔPO43--P/COD in和ΔGly/COD in分别为0.31和0.45 mmol/mmol。本研究中，I～IV阶段厌氧过程，单位内碳源转化释磷量（厌氧释磷量与内碳源转化之比ΔPO43--P/COD in）由0.31降至0.18 mmol/mmol，糖原酵解与内碳源转化之比（ΔGly/COD in）由0.67增至0.80。Welles等[36]指出，除磷系统内，ΔPO43--P/COD in在0.01～0.93 mmol/mmol之间。I～IV阶段，ΔPO43--P/COD in变化特性表明系统具有PAOs和GAOs共存特征，且电子受体由NO3-调整为NO2-，SBR内微生物降解特性更偏离于高富集PAOs。即：NO2-投加抑制了PAOs活性而促进了系统内GAOs的竞争能力。本研究I～IV阶段厌氧反应过程合成PHAs内，PHV增量逐渐由0.30 增至0.56 mmol/L，相应PHB/PHV由2.66降至1.90，也表明随电子受体由NO3-调整为NO2-，系统内GAOs活性逐渐增强，且GAOs吸收的部分VFAs用于合成体内PHV[37]。
注：COD de：反硝化COD，(mmol·L-1)；COD in：转化为内碳源有机物，(mmol·L-1)；COD PAOs：PAOs转化COD比例，%；COD GAOs：PAOs转化COD 比例，%；P/C：单位有机物释磷量，(mmol·g-1)；PHV：聚-β-羟基戊酸，(mmol·L-1)；PHB：聚-β-酯，(mmol·L-1)；PHA：聚-β-羟基烷酸；Gly：糖原，(mmol·L-1)。Gly/COD in：转化单位有机物所需糖原，(mmol·mmol-1)；PHA/COD in：转化单位有机物合成PHA，(mmol·mmol-1)；PHB/PHA：合成PHA中PHB比例，%。
Note: COD de: denitrification COD consumption, (mmol·L-1); COD in: COD removal as intracellular carbon sources, (mmol·L-1); COD PAOs: COD absorption by PAOs, %; COD GAOs: COD absorption by GAOs,%; P/C: PO43-release per VSS, (mmol·g-1); PHV: Polyhydroxypentanoic, (mmol·L-1); PHB: poly-β- hydroxybutyrate, (mmol·L-1); PHA: Polyhydro- xyalkanoates, (mmol·L-1); Gly: Glycogen, (mmol·L-1); Gly/COD in: Glycogen demand per COD in, mmol·mmol-1; PHA/COD in: PHA Synthesis per COD in, (mmol·mmol-1); PHB/PHA: PHB ratio in PHA, %.
图5 An/A/O-SBR厌氧阶段COD消耗及内碳源转化Fig.5 COD consumption and internal polymers variation during
anaerobic stages in An/A/O-SBRs

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