第51卷第11期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报
Vol.51No.112023年11月JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITYNov.2023
1)2022年林业有害生物防控项目(11010922210200000623-XM001)㊂
第一作者简介:杨景林,男,1984年3月生,北京市门头沟区林业工作站,工程师㊂E-mail:249004360@qq.com㊂
通信作者:周玉婷,北京林业大学林学院,博士研究生㊂E-mail:zhouyuting725@163.com㊂
㊀㊀㊀㊀宗世祥,北京林业大学林学院,教授㊂E-mail:zongsx@126.com㊂
正则化点变量以体积平均量来表示
收稿日期:2023年6月1日㊂责任编辑:李春雪㊂
气候变化对斑衣蜡蝉在中国潜在适生区分布的影响
1)
杨景林㊀王涛
周玉婷㊀宗世祥
㊀㊀㊀(北京市门头沟区林业工作站,北京,102300)㊀㊀㊀
㊀㊀㊀(北京林业大学)㊀㊀㊀
㊀㊀摘㊀要㊀为预防中国常见的园林害虫斑衣蜡蝉(Lycormadelicatula)对以臭椿(Ailanthusaltissima)为主的园林绿化树种造成危害,结合长期实地调查数据和网络数据库收集的物种分布数据,利用物种分布模型最大熵(Max⁃Ent)模型,对斑衣蜡蝉在中国历史(1971 2000年)和未来4个时间段(2021 2040年,2041 2060年,2061 2080年㊁2081 2100年)气候场景的适生区进行了预测,通过对比历史和未来时期的预测结果,分析了气候变化对斑衣蜡蝉在中国潜在适生区分布的影响㊂结果表明:历史气候场景,斑衣蜡蝉的适生区将广泛分布于中国东部和中部地区,且适生概率自东向西逐渐降低;未来气候变化将导致斑衣蜡蝉的适生区逐渐向北迁移,同时中国北方的适生概率逐渐加强,而中部和南部地区的适生概率将逐渐降低㊂因此,在斑衣蜡蝉防治中,在东部地区应持续加大防治力度,将其种密度遏制在较低水平;同时也应加强对其他气候适宜地区的主要寄主树种的虫情监测和预警㊂
关键词㊀斑衣蜡蝉,气候变化,适生区,最大熵模型分类号㊀S763.3
EffectsofClimateChangeonthePotentialDistributionofLycormadelicatula(Homoptera:Fulgoridae)inChi⁃na//YangJinglin,WangTao(BeijingMentougouForestryStation,Beijing102300,P.R.China);ZhouYuting,ZongShixiang(BeijingForestryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity,2023,51(11):150-156.
InordertopreventthecommonforestrypestinChina,Lycormadelicatula,fromharmingmanylandscapetreesofAi⁃lanthusaltissima,wecombinedtheoccurrencesdatafromthelong⁃termfieldsurveyandtheonlinedatabase,thenusedthespeciesdistributionmodelMaxEnttopredictthepotentialdistributionofL.delicatulaunderthehistorical(1970-2000)andfourfutureperiods(2021-2040,2041-2060,2061-2080and2081-2100)climatescenariosinChina.Theeffectsofc
limatechangeonthepotentialdistributionwereanalyzedbycomparingthepredictiveresultsunderhistoricalandfuturescenarios.Underthehistoricalclimatescenario,theclimaticsuitableregionsofL.delicatulawidelydistributedintheeast⁃ernandcentralChina,withthesuitabilityprobabilitydecreasinggraduallyfromeasttowest.Futureclimatechangewillleadtothenorthwardshiftoftheclimaticsuitableregionsofthepest.Also,thesuitabilityprobabilityoffitnessinnorthernChinawillgraduallystrengthen,whilethesuitabilityprobabilityincentralandsouthernChinawillgraduallydecrease,whilethatincentralandnorthernwillincreasewithtime.Therefore,wesuggestthatthecontrolandpreventionmeasuresineasternChinashouldbeinsistedontocontainthepopulationdensityatalowlevel.Meanwhile,themonitoringandearlywarningmeasuresinoth
erclimaticsuitableregionsshouldbestrengthenedtopreventthepestfromspreadingintoforestsandresultinginseriousdamage.
Keywords㊀Lycormadelicatula;Climatechange;Climaticsuitableregions;MaxEnt
㊀㊀斑衣蜡蝉(Lycormadelicatula)隶属于半翅目(Hemiptera),蜡蝉科(Fulgoridae)[1]㊂由于其大龄若虫的通红身体上伴有黑和白斑纹,十分具有辨识度,因此也俗称 花姑娘 ㊁ 椿蹦 ㊁ 花蹦蹦 ㊁ 灰花蛾 等㊂斑衣蜡蝉在中国分布十分广泛,包括陕西㊁辽宁㊁山东㊁河南㊁河北㊁北京㊁江苏㊁四川㊁浙江㊁福建及台湾等地[2]㊂斑衣蜡蝉是中国常见的园林害虫之一,寄主主要为害臭椿(Ailanthusaltissi⁃
ma),同时还对槐树(Styphnolobiumspp.)㊁杨树(Populusspp.)㊁珍珠梅(Sorbariasorbifolia)㊁海棠(Malusspectabilis)㊁桃(Amygdalusspp.)㊁葡萄(Vitis
vinifera)㊁石榴(Punicagranatum)等30余种植物造成危害[2]㊂在取食植物的过程中,斑衣蜡蝉通常数十只呈直线状排列,各自以刺吸式口器刺入植物的叶背㊁新梢等部位,
吸食植物汁液,直接导致植物产生物理性伤口,并致其嫩梢萎蔫和畸形[3]㊂同时,
植物破损处为其他病菌的侵入创造机会,造成多种病害并发㊂此外,由于斑衣蜡蝉的分泌物(蜜露)极易招引蜜蜂和蝇类的舔吸,常诱发寄主植物的煤污病,从而造成间接伤害[2,4]㊂根据野外调查,斑衣蜡蝉在中国一般1a发生1代,以卵越冬㊂翌年春末(4月下旬左右)开始孵化为若虫,经4次蜕皮后至6月末出现成虫,8月下旬成虫开始交尾和产卵[4-5]㊂在日常防控中,通过宏观生态调控和关键区域的重点监控防治,能够将斑衣蜡蝉的种发生密度控制在较低危害水平,尽可能减少其对国内常见园林绿化树种和经济树种的危害㊂
根据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告(AR5),全球地表正在经历
持续的升温过程,1880 2012年,全球平均气温已升高约0.85ħ[6]㊂中国是受到气候变化影响最显著的国家之一,自20世纪中叶以来,我国的温度上升速率明显高于全球其他国家的同期水平,这对我国农林业发展和生态系统稳定产生了总体弊大于利的影响[6-7]㊂昆虫作为变温动物,对环境温度的变化十分敏感㊂根据学者们的研究,气候变化对昆虫的影响主要包括以下5个方面:①改变昆虫的物候,加快昆虫的生长发育速率;②拓宽昆虫的适生区域,导致其地理分布扩大;③导致昆虫与寄主植物的同步性改变;④导致昆虫的种数量发生变化;⑤改变昆虫的种基因,促进物种进化[8]㊂已有研究分析了气候变化场景下斑衣蜡蝉在韩国的适生区分布及变化,并且发现未来气候条件
将有助于该虫进一步扩张其适生范围,表明其对气候变化具有一定的敏感性[9]㊂但是,目前尚未有关于气候变化对斑衣蜡蝉在中国的适生区影响的相关研究,因此亟待通过相关模型进行预测分析,以明确该虫在当前气候和未来气候场景潜在的分布范围和风险区域㊂
物种分布模型(SDMs)主要是利用物种的分布数据(主要是发生数据)与环境观测数据,依据特定的算法估计物种的生态位,并投影到景观中,以概率的形式反映物种对生境的偏好程度,结果可以解释为物种出现的概率㊁生境适宜度或物种丰富度等[10]㊂物种分布模型在生态环境学研究中应用十分广泛,如生物入侵风险评估[11]㊁病虫害防治[12]㊁濒危物种保护[13]㊁物种与气候环境间关系分析[14]等㊂近年来,随着计算机技术的进步㊁统计科学的发展及地理信息系统(GIS)技术的快速发展,物种分布模型衍生出了多种模型算法,应用较多的包括CLIMEX模型㊁最大熵(MaxEnt)模型以及人工神经网络㊂其中,最大熵(MaxEnt)模型因为其稳定的预测性能㊁简单的操作方法和灵活的参数设置被广泛应用于植物[15]㊁昆虫[16]㊁真菌[17]等诸多种类的生物适生区预测研究㊂
本研究在充分收集斑衣蜡蝉在中国的已知分布点的基础上,依托最大熵(MaxEnt)模型,在历史(1970 2000年)气候条件对其在中国的适生区进行推测,同时对未来气候场景(2021 2040年,2041 2060年,2061 2080年和2081 2100年)的适生区进行预测,并且通过对比,分析气候变化对其适生区的影响㊂以期为当前斑衣蜡蝉的精准防控和区域化治理提供范
围参考,为该虫进一步的扩散传播风险分析㊁精准监测和科学防治提供理论参考㊂1㊀材料和方法
1.1㊀斑衣蜡蝉的发生点数据
通过检索全球生物多样性信息服务网络平台(GBIF)㊁阅读整理中国知网(https://www.cnki.net/)收录的斑衣蜡蝉有关文献和野外实地踏查三种途径,广泛收集斑衣蜡蝉在中国境内的分布记录[3,5]㊂经谷歌地图软件逐一校准后,整理得到准确的经纬度信息,最终共收集到分布点263个㊂考虑到本研究中所采用的环境变量分辨率为2.5min,因此,通过R包spThin将收集到的发生点进行稀疏处理,稀疏范围为5km,以减少采样偏差对预测结果的影响[18]㊂最终保留分布点146个,用于模型构建,具体分布点如图1所示㊂
本图基于自然资源部标准地图服务系统网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作,底图无修改㊂
图1㊀斑衣蜡蝉在中国的已知分布点1.2㊀环境数据的获取及处理
本研究所使用的历史和未来环境数据均下载自Worldclim网站2.1版本(https://www.worldclim.org/),Worldclim网站提供了全球范围内不同分辨率的历史和未来场景的19种生物气候数据(bio1 bio19),被广泛用于物种分布模型的构建和预
测㊂对于历史气候数据,从Worldclim网站下载分辨率为2.5min的19种生物气候数据图层,涵盖的时间段为1971 2000年㊂对于未来气候数据,从World⁃clim提供的第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)的4种共享社会经济途径(SSPs),即SSP126㊁SSP245㊁SSP370和SSP585中,选择SSP245代表中等强度的未来气候场景,并下载中国气象局北京气候中心开发的BCC-CSM1-1模型模拟的不同时间段生物气候变量,气候变量的分辨率与历史气候数
151
第11期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀杨景林,等:气候变化对斑衣蜡蝉在中国潜在适生区分布的影响
据保持一致,涵盖的时间段包括2021 2040年㊁2041 2060年㊁2061 2080年和2081 2100年㊂利用ArcGIS10.6软件将全球范围的生物气候数据裁切至中国范围用于模型构建,并转化为ASCII格式㊂由于Worldclim提供的19个生物气候变量之间可能存在共线性关系,如果全部用于模型构建,可能导致模型的过度拟合和对未来预测的失准[19]㊂因此,本研究对19个环境变量进行以下3个方面的筛选:①计算发生点处的环境变量的Pear⁃son相关性,当相关性大于0.8时,认为2个变量之间具有较强的相关性,考虑删除其中1个;②利用全部19个模型和默认模型参数构建初始最大熵模型,并利用刀切法对全部19个变量的共线性进行排序,
逐一排除每对具有强相关性的变量组中贡献率较低的单个变量;③根据斑衣蜡蝉偏好湿润环境的生物学习性[3],最终筛选出用于模型构建和预测的变量集㊂
1.3㊀模型构建及参数优化
最大熵(MaxEnt)模型是一种通过寻物种最大熵的概率分布来估计目标概率分布的建模算法,可根据物种的发生数据及研究区域的环境数据,对物种在不同区域的适生概率给出连续性预测值[20]㊂因此,本研究选用MaxEnt3.4.4作为建模工具,并对其内置参数进行优化㊂最大熵模型中,最重要的内置参数为特征种类组合(FC)和正则化系数(RM),前者通过从5种特征类型,即线性(L)㊁二次(Q)㊁乘积(P)㊁阈值(T)㊁片段(H)中,选择不同的类型和组合来保证环境变量与物种分布之间更灵活和准确的拟合,而后者则可以控制模型复杂度以避免过度拟合,二者合理搭配,能够获得最佳的模型拟合优度[21]㊂MaxEnt软件模型默认的特征种类组合(FC)为LQH,正则化系数(RM)为1,并不完全适用于所有的目标物种㊂为了优化这一参数组合,本研究利用R包ENMeval和筛选后的环境变量,运行指定特征种类组合(FC)和正则化系数(RM)范围的所有组合模型,并通过指标赤池(Akaike)信息量准则校正值(AICc)变化量对其表现进行评估,Akaike信息量准则校正值反映了模型的拟合优度和复杂度,具有最低校正值(即变化量为0)的模型被视为当前模型组中的最佳模型,据此筛选出最佳的特征种类组合和正则化系数参数组合㊂ENMeval包运行中,设置正则化系数(RM)变化范围为0.5 10.0,每次增
加0.5;特征种类组合(FC)的组合类型包括L㊁LQ㊁H㊁LQH㊁LQHP和LQHPT[22-23]㊂
1.4㊀模型预测与结果分析方法
利用优化后的模型内置参数和筛选后的历史气候数据构建模型,通过设置10次交叉验证对模型进行训练和验证,利用受试者工作特征曲线(ROC)下面积(AUC)和真实技能统计(TSS)双重指标评估模型性能㊂当受试者工作特征曲线(ROC)下面积
(AUC)值大于0.9,真实技能统计(TSS)值大于0.5时,一般可认为模型预测性能值得信赖[24]㊂预测结果输出类型为默认的Cloglog,输出格式为asc㊂为了进一步预测斑衣蜡蝉在气候变化场景的潜在分布,分别将未来4个时间段(即2021 2040年㊁2041 2060年㊁2061 2080年和2081 2100年)相对应的环境变量导入至已构建的最大熵模型,分别获取斑衣蜡蝉在不同未来时间段的潜在分布㊂利用ArcGIS10.6软件将最大熵模型的输出结果分别进行制图,以颜的渐变体现斑衣蜡蝉在不同地区适生概率的差异㊂
为了分析气候变化对斑衣蜡蝉在中国不同地区适生概率的潜在影响,以历史气候场景的预测结果为基准,分别计算未来4个时间段的预测结果与基准结果之差,正值表示适生概率的增加,负值表示适生概率的降低㊂在此基础上,本研究进一步比较了不同未来时期与历史时期适生概率值每增加和减少0.2
的像元比例,以分析气候变化导致不同程度适生概率变化范围的差异㊂
2㊀结果与分析
2.1㊀变量筛选与模型性能
初始模型中,19个环境变量的贡献率及其Pearson相关性分析结果如表1㊁图2所示,通过筛选贡献率高且与其他变量相关性低的变量,确定用于模型构建的变量为bio3(等温性)㊁bio6(最冷月份的最低温度)㊁bio8(最湿季度的平均温度)㊁bio10(最暖季节的平均温度)和bio13(最湿月份的降水量)㊂将选定变量用于最大熵模型参数优化,最终确定最佳特征种类组合(FC)和正则化系数(RM)参数组合为LQHPT+1.5㊂经过10次交叉验证计算,得到的校准后模型受试者工作特征曲线(ROC)下面积(AUC)值为0.9478,真实技能统计(TSS)值为0.794,表明模型的预测结果具有较高的准确性㊂2.2㊀历史和未来气候条件斑衣蜡蝉的潜在分布利用校准后的最大熵模型分别预测斑衣蜡蝉在历史(1971 2000年)和未来4个时间段(2021 2100年)于中国境内的潜在分布范围,结果如图3所示㊂在历史气候条件下,斑衣蜡蝉适生于中国东部和中部的大部分区域,除了新疆中部的局部适生区外,其适生区的北界可至辽宁省中部,南界可至广西省东北部,西界可至四川省中部㊂模型预测的适
251㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第
51卷
生概率在东部及沿海地区最高,向西逐渐降低㊂北
京㊁天津㊁河北㊁山东㊁江苏等地的气候条件非常适宜
斑衣蜡蝉的定殖㊂
表1㊀19个环境变量在发生点处的相关系数
环境变量
相关系数
bio1bio2bio3bio4bio5bio6bio7bio8bio9bio10bio11bio12bio13bio14bio15bio16bio17bio18bio19
bio11.00
bio2-0.731.00
bio3-0.550.871.00
bio4-0.680.850.481.00
bio50.78-0.19-0.19-0.111.00
bio60.93-0.90-0.65-0.890.501.00
bio7-0.730.950.660.97-0.15-0.931.00
bio80.49-0.17-0.320.120.660.27-0.041.00
bio90.91-0.85-0.64-0.820.530.95-0.860.291.00
bio100.90-0.44-0.42-0.280.950.67-0.370.720.691.00
bio110.95-0.84-0.58-0.860.570.99-0.890.300.950.721.00
bio120.70-0.79-0.53-0.840.250.83-0.85-0.070.780.400.821.00
bio130.36-0.27-0.18-0.220.230.32-0.270.070.290.320.330.611.00
bio140.78-0.86-0.70-0.810.360.88-0.850.100.880.520.860.900.381.00
bio15-0.670.830.560.92-0.19-0.860.900.03-0.81-0.33-0.83-0.79-0.04-0.861.00
bio160.54-0.54-0.36-0.530.240.58-0.57-0.010.540.370.580.850.910.64-0.381.00
bio170.77-0.84-0.66-0.810.370.87-0.840.050.860.520.860.940.430.99-0.860.691.00
bio180.46-0.50-0.40-0.400.190.49-0.480.180.450.350.470.740.910.55-0.270.920.581.00
bio190.76-0.82-0.63-0.800.360.86-0.830.020.870.500.850.940.450.98-0.840.710.990.591.00
图2㊀19个环境变量在最大熵模型中的贡献率
在未来气候条件下,随着时间的推进,斑衣蜡蝉的适生区在新疆的范围将不断扩大,同时适生概率不断增加㊂除新疆外,其适生区的北部边界将逐渐跨越整个辽宁省,直至吉林省西部和黑龙江省南部,同时逐渐占据内蒙古西部大部分区域,而其南部边界则将逐渐南移至湖南省和江西省中部地区㊂与历史气候条件的变化规律相似,适生概率呈现出自东向西逐渐降低的趋势㊂辽宁㊁河北㊁北京㊁天津㊁山东等地的气候条件对于斑衣蜡蝉将非常适宜㊂
2.3㊀气候变化对斑衣蜡蝉适生区分布的影响以历史气候条件的预测结果为基准,分别用未来不同时期气候条件的预测结果与之相减,获得差值的分布,以分析气候变化对斑衣蜡蝉在中国适生概率的影响,结果如图4所示㊂适生概率的未来与历史差值整体呈现北正南负的格局,且随着时间的推移,变化幅度不断增大㊂在2021 2060年期间,中国中部和北部区域的适生概率将随着气候变化而升高,尤其是在新疆北部㊁内蒙古西部和东南部㊁河北北部㊁辽宁等地,适生概率升高幅度最为显著;而在中国南部地区,如湖南㊁江西㊁贵州等地的适生概率将随气候变化而降低;随着时间推进,适生概率降低的范围在2061 2100年期间向北扩张,导致中国中部和南部区域适生概率将随气候变化而降低,而中国北部地区的适生概率将随气候变化而升高,升高最为显著的区域集中在辽宁与内蒙古东南部相接区域㊂
通过比较具有不同适生概率差值的区域的面积比例(图5)可以看出,虽然中国境内大部分区域的适生概率都将随气候变化而发生变化,但变化幅度普遍较小(ʃ0.1),且以适生性增加约0.1为主要变化趋势㊂此外,相较于发生适生概率降低的区域而言,发生适生概率升高的区域所占面积比例更大㊂3㊀结论与讨论
本研究结合最大熵模型,预测了斑衣蜡蝉在中国历史和未来气候条件的潜在分布,结果表明,该昆虫在中国的适生区范围广阔,包含了中部和东部的大部分地区,而未来气候变化将导致该虫的适生区向北发生迁移,新疆北部逐渐适宜该虫定殖㊂同时,北方的适生概率增加,而南方的适生概率降低㊂预测结果为相关领域从业者提供了参考,一方面,可以根据预测结果划定管控范围,同时根据不同地区的气
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第11期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀杨景林,等:气候变化对斑衣蜡蝉在中国潜在适生区分布的影响
候条件对斑衣蜡蝉的适宜性差异采取差异化管理方案,如在北京㊁河北㊁山东等斑衣蜡蝉高度适生地区,应该采取更严格的管控措施,以降低斑衣蜡蝉的种密度,减少其对寄主植物的危害,而在湖南㊁江西㊁福建等气候适宜性较低的地区,可在若幼虫㊁成虫产卵等关键时期采取适当措施,即可有效控制害虫发生,充分平衡管理成本和效果[25-26];另一方面,分布区随气候变化呈现出的北迁趋势为该虫的监测预警提供重要信息,辽宁㊁内蒙古和新疆等地应该采取严密的监控措施,防止该虫在未来
时期的爆发成灾㊂
图3㊀历史(1971 2000年)和未来(2021 2100年)气候场景斑衣蜡蝉在中国的潜在分布
图4㊀模型预测的斑衣蜡蝉适生概率在未来不同时期和历史气候条件之间的差值分布
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