气孔的构造及类型在生理上的意义
第l5卷第6期九江师专(自然科学版)1997年lJ
气孔的
弓卜
构造及类型在生理上的意义
摘要：结构与功能相统一.气孔的构造及类型不仅有鉴别价值，而且在许多情况下，还
是天然分类上亲缘关系的指示者，并与植物的生理活动密切相关.
关键词：气孔耋兰.堡墨丝气孔理一播
t』l
叶表皮的研究，目前愈来愈引起人们的注意，国内外许多学者都发现叶表皮远远不能用保
护组织来理解，而应把它看成一个复合组织.从形态学角度来看，表皮细胞并不是均匀一致
的，在它们中间.除普通基本表皮细胞外还有多种类型的毛，气孔保卫细咆和其他类型的特f{二
细咆，功能各异，每种植物都有一定的特征，这些特征的应用解决了分类学，生态学，生理学，进
f{二论及生药学上等的许多闻题.本文仅戟叶表皮结构中气孔的保
卫细咆与气孔生理作一些介
绍与探讨.
1气孔个体发育
气孔是从原表皮层细咆发生的.保卫细咆的母细咆通常比由原表皮层细咆不均等分裂产
生的两个细咆要小(B0nnett,t961).母细胞分裂形成的两个细咆分化成保卫细胞(guard
cells).最初，这些细胞很小且无特殊形状，但在发育的时鼷.它们随之长大，并变成有特殊形
状的细胞.在两个保卫细咆之间的中屡解【奉形成孔口之前，保卫细胞膨胀并多变成透镜形.
孔口的形成由酶促作用开始，淀粉水解产生的渗透压使两个保卫细咆分开.成熟的保卫细咆
相对于普通单层表皮细咆要下陷或升高，下陷或升高是在保卫细胞成熟时引起的.在多层表
皮的情况下，例如Anabasis和拨拨屑(Haloxylon)的种.其保卫细咆的母细胞在原表皮层们然
是单层的发育阶段分化的.在进一步发育过程中，周围的原表皮甚细胞经过几次平周分裂，导
致多层表皮的升起，高出保卫细胞.气孔的发育在叶生长时期持续较长的时间.
在许多植物中，还能分出副卫细胞(accryc~lls或subsidi.sry)，在形态学
上这些细咆与
典型的表皮细咆不同，它们是由与表皮细咆相邻的两个或多个细胞组成.在我国目前有两种
看法：一种是叶表皮气孔周围的一些和表皮基本细胞形状不同的细胞.这些细咆在个体发育
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上是和气孔的保卫细胞同源，干口基本细咆无共同起源的.而那些和叶表皮基本细咆形状相同
的并不是副卫细咆.另一种是指的气孔周围的细胞，不沧其形状和来源是否和基本细咆不同,
均称为副卫细咆.副卫细咆显然与功能有关.气孔连同副卫细咆一起构成气L器(stomataI
apparams)或气L复合体(stomatalcx)mplex).在气L类型的划分上往往以气L器为基本单位.
cari2气孔类型
目前，对于”气孔”这一术语的解释很不统一，这对于进一步研究其形态及构造是不利的.
因此，本文对于”气孔”这一术语定义为:”表皮上两个保卫细胞及其中闻的开口”即构成气孔
(stolTl~)，其开口称为气L缝.气L下面叶肉内的大细胞间隙则称为L 下室(suhst0matacham—
bets).
根据卫细胞和副卫细咆之间个体发育上的关系，气孔可分为三类：中生气L(mesoge—
n0uss0Dn1ata)——这种气孔中的副卫细咆与保卫细咆有共同起源；周生气L(Perigenousstorn—
ata)——这种气L的副卫细咆从与气L母细胞相邻的原表皮细咆发生；中周生气L
(mesoperigenousst.n1ata)——包围气孔的细咆是双起源的，一个有时是多个副卫细咆与保卫
细咆有共同起源，另一个或另一些则不然(Pant1965).
根据保卫细咆的形状，壁的加厚情况气孔叉可以分为以下各种类型: 1，肾状等厚壁型：两个肾形细胞对称排列，细咆壁周围均匀加厚，气L 缝纺锤形.为大多
数双子叶植物所具有.(图一一1)
2，球状等厚壁型：两个肾形细JlRg~称排列.使气孔器呈圆形，细咆壁均匀加厚.气L缝圆
形.为许多双子叶植物和单子叶值物所持有.如德国鸢尾Irisgermanica.(图一一2)
3，哑铃型：两个相等的肾形细咆的中心部分纵壁强烈加厚，气L缝直线形.为大多数禾本
科值物所特有.如玉米Zeamays.(图一一3)
4，流苏型：两个相同大小的肾形细咆在两极部分有毛管状突起，气孔
缝纺锤形.为某些化
石桧柏科所特有.(图一一4)
5，尖帽型：两个相同大小的肾形细胞在两极部分有帽状加厚，气孔缝纺锤形.为大戟羁
Euphorbia毛地黄属Digitalis及菊科如金盏花Calendulaoflrieinale所具有.(图——5)6，扁担
型：两个相同大小的肾形细咆在两极有角状突起，连接成扁担状，气L 缝纺锤形.见于某些化
石诠柏科植物.(图——.6)
7，卷发型：在气孔细咆的表面观上可见毛发状加厚，气孔缝纺锤形.如棕榈科的Orania
philipnensis.(图一一7)
8，耳垂型：两个大小相同的肾形气L细咆对称排列，在两极部分各有向内悬垂的耳状加厚
部分，气L缝纺锤形.如棕榈科的Witiniasp.(图一一8)
9，锯齿型：两个同样大小的肾形气孔细咆对诈分布，内壁有齿状突起，气孔缝纺锤形.如
棕榈科的桄部Arengasaecarifera.(图～9)
l()，半月型：气孔器只由一个保卫细胞组成，另一面为基本细咆，气L缝纺锤形.如猪笼草
Nepenfhesalhomarginata.(图二一1)
11，结节型：气孔细咆的外壁有许多向外的疣状突起.气孔缝纺锤形.

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