文章编号：１００５－３８３２（２０１３）０５－００６１－０４
嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila ，ＡＨ）隶属于弧菌科（Ｖｉｂｒｉｏｎａｃｅａｅ）气单胞菌属（Ａｅｒｏｍｏｎａｓ），是一种广泛分布于自然界中的革兰氏阴性菌［１］。作为一种普遍存在于淡水、
污水及土壤中的条件致病菌，嗜水气单胞菌可感染多种水生动物和其他动物［２］，临床主要特征为急性出血性败血症［３，４］。致病性嗜水气单胞菌是我国淡水养殖鱼类爆发性传染病的主要病原之一［５］，给养殖业带来了巨大经济损失，严重制约了行业的健康可持续发展。目前，国内外学者对嗜水气单胞菌各方面特性进行了系统研究，并取得了一定进展，发现该菌有多种毒力因子，主要包括外毒素（ｅｘｏｔｏｘｉｎ）、胞外蛋白酶（ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕａｒｐｒｏｔｅａｓｅ）、结构蛋白和信号相关蛋白等［６］。本文将上述各因素按照与毒力相关的分泌物质（毒力相关因子和辅助
因子）和致病相关的表面分子（结构分子）两类进行简要的综述。
１毒力相关的分泌物质
致病性嗜水气单胞菌毒力相关的分泌物质主
要有外毒素和胞外蛋白酶两种。外毒素又包括溶血素（ｈｅｍｏｌｙｓｉｎ）、气溶素（ａｅｒｏｌｙ
ｓｉｎ）和肠毒素（ｃｙｔｏｌｙｔｉ－ｃｅｎｔｅｒｏｔｏｘｉｎ）等几种物质。1.1
溶血素
水产动物感染嗜水气单胞菌在临床上表现出败血症状［７］，在感染动物体内、外均可检测到溶血活性，因此，溶血素是嗜水气单胞菌的主要毒力因子之一［８］。龚晖等研究表明，在单因子条件下嗜水气单胞菌溶血素与其胞外产物（ＥＣＰｓ）的溶血特性存在
嗜水气单胞菌毒力因子研究进展
李绍戊，卢彤岩
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江哈尔滨１５００７０）
摘要：嗜水气单胞菌是一种广泛分布于自然界中的革兰氏阴性菌，是一种人－兽－鱼共患病的条件致病菌。其危害的产生与其外毒素、胞外蛋白酶及表面分子等毒力因子的分泌、表达相关。研究其毒力因子有利于深入了解该菌的致病机理，探索有效的防治方法。本文综述了嗜水气单胞菌毒力因子的相关研究进展。关键词：嗜水气单胞菌；毒力因子；致病机理中图分类号：Ｒ３７８
文献标识码：Ａ
Research Advances of Virulence Factors in Bacterium Aeromonas hydrophila
LI Shao-wu,LU Tong-yan
(Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China)
Abstract:An opportunistic pathogenic bacterium Aeromonas hydrophila infecting human,livestock and aquatic animals is widely found in nature.The damage of the bacterium to animals is involved in secretion and expression of virulent factors such as exotoxin,outer-membrane proteins and surface molecules.Therefore,knowledge of virulent genes in the bacterium will be helpful to further understanding of the mechanisms of the pathogenesis as well as to exploration of effective methods of prophylaxis and therapy the diseases caused by the bacterium.Here the research advances on the virulent factors in bacterium A.hydrophila were reviewed in this paper.
Key words:Aeromonas hydrophila ;virulence factor;pathogenic mechanism
收稿日期：２０１３－０１－１２
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（２０１１０４）；黑龙江省自然科学基金（
Ｃ２０１１４０）．作者简介：李绍戊（１９８２－），男，助理研究员，从事水产动物病害研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｗｌｉ＿１９８２＠１６３．ｃｏｍ通信作者：卢彤岩，研究员．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｔｏｎｇｙａｎ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
Vol.26，No.5Oct.2013
第２６卷第５期２０１３年１０月
水产学杂志
CHINESE JOURNAL OF FISHERIES
李绍戊等：嗜水气单胞菌毒力因子研究进展
一定的差异，并且不同宿主存在多种不同的溶血性毒素［９］。最新研究还表明，砷能抑制致病性嗜水气单胞菌的溶血性和细胞毒性［１０］。
相关的毒力基因研究表明，气单胞菌有不同的溶血素基因，即便同一菌株中，也可能同时具有不同基因型的溶血素基因［１１］。国内外学者分别克隆测序了嗜水气单胞菌溶血素基因（ＨｌｙＡ）的部分序列［１２，１３］，最终获得了该基因所有ＯＲＦ及表达蛋白［１４］，并分析了基因序列的同源性和蛋白推导值［１５］。
1.2气溶素
气溶素是嗜水气单胞菌产生的主要毒素，具有种属特异性，可作为致病性菌株的标致［１６］。有研究表明，气溶素是一种与气单胞菌毒力密切相关的重要毒力因子［１７］，是具有溶血性、肠毒性和细胞毒性的单一多肽［１８］，其成熟蛋白可与真核细胞表面的特定糖蛋白受体相结合，插入脂质双分子层中，破坏细胞膜的渗透性而导致细胞死亡［１９］。
卢强等首次用ＰＣＲ方法克隆了嗜水气单胞菌气溶素１３９３ｂｐ的部分基因片段［２０］，Ｓｉｎｇｈ等最后获得了该基因１４８２ｂｐ的读码框架全长［２１］。有研究深入分析了该基因的侧翼序列及基因序列特性［１８］。1.3肠毒素
肠毒素分为热稳定性和热不稳定性两种［２２］，根据其性质可分为细胞原缩性和细胞毒性两种［２３］。动物在大量感染致病性嗜水气单胞菌时，肠道内肠毒素量急剧增大，并与细胞发生不可逆结合，使体液大量损失，最终导致死亡［２４］。目前，有关肠毒素的研究较少［２５］，未见对其相关毒力基因的报道。
1.4胞外蛋白酶
嗜水气单胞菌的胞外蛋白酶种类较多，分子量差异较大，理化特性也不相同，主要有热敏感丝氨酸蛋
白酶（ｓｅｒｉｎｅｐｒｏｔｅａｓｅ，Ｓｅｒ）和热稳定金属蛋白酶［２３］。作为嗜水气单胞菌的主要致病因子之一，胞外蛋白酶能够克服宿主的防御机制，引起组织损伤，有助于细菌的入侵并引起感染，同时也为细菌的增殖提供营养［２６］。蛋白酶既可协同其他毒力因子共同作用于机体，也具有活化其他致病因子的作用，因此，蛋白酶可分为直接致病性和不具有直接致病性的两种［２７］，而嗜水气单胞菌分泌的外毒素通常以无活性的前体形式存在，必须由蛋白酶将前体Ｃ末端的蛋白降解后才能发挥生物学活性［２８］。
另一种胞外蛋白酶的主要毒力因子为转铁蛋白（ｔｒａｎｓｆｅｒｒｉｎ，ＴＲＦ），主要作用是将肝脏中的铁转移到机体的其他组织中。有研究表明，在所实验的嗜水气单胞菌分离株中ＴＲＦ断裂位点的氨基酸序列、域间桥和其他蛋白特性基本相同［２９］。
1.5转移酶类
嗜水气单胞菌转移酶主要有磷脂酶［３０］、丝氨酸蛋白酶［３１］和核酶［３２］等，主要负责能量运输和物质转移，有些还是与靶细胞优先结合的位点。虽然这些蛋白不具有直接的致病性，但是因为参与了几乎所有毒力因子的分泌和转运过程，近几年逐渐成为研究的热点。
嗜水气单胞菌的毒力因子多而复杂，他们通常相互协同发挥作用。随着研究的不断深入，还报道了一些相关的毒力因子如几丁质酶、淀粉酶等。近期研究也表明，致病相关的噬菌体开始作为一种毒力因
子［３３］而引起研究人员的关注。
２致病相关的表面分子
嗜水气单胞菌的致病相关表面分子主要包括外膜蛋白（ｏｕｔ－ｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＯＭＰｓ）、Ｓ层蛋白（Ｓ－ｌａｙｅｒｐｒｏｔｅｉｎ）、脂多糖（ｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ），及菌毛（ｆｉｍｂｒｉａ）等几种。
2.1外膜蛋白
外膜蛋白是革兰氏阴性菌外膜的主要结构，几乎是所有病原菌中研究得最早、最多的毒力因子之一。它含有多种蛋白成分，作为嗜水气单胞菌重要的粘附因子和保护性抗原，与细菌的毒力密切相关，成为抗感染免疫的亚单位疫苗的主要候选成分［６］。
不同来源的菌株外膜蛋白的特征不同，近年来，同属或同科细菌中共同存在的外膜蛋白的研究报道日渐增多。有研究表明，鼠源和鱼源的嗜水气单胞菌外膜蛋白之间，甚至与爱德华氏菌之间都存在交叉反应，因此推断不同种属间外膜蛋白的交叉反应可能广泛存在于革兰氏阴性菌中［３４］。
2.2S层蛋白
Ｓ层蛋白是由菌体外表面一层晶格状的Ｓ蛋白规则排列组成。它完整地包裹着菌体，具有抗吞噬和抗补体的作用。有研究表明，嗜水气单胞菌的Ｓ蛋白与抗体结合后２０～３０ｈ，表达量最高。该分离株
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水产学杂志
的Ｓ蛋白含有天门冬氨酸等１６种氨基酸，不同菌株的Ｓ蛋白Ｎ端序列之间无同源性，导致不同毒株Ｓ蛋白的免疫原性也有所不同［３５］。
2.3脂多糖
脂多糖是嗜水气单胞菌的主要内毒素之一，其毒性作用主要表现为热原性、白细胞数目变化、弥漫性血管内凝血、神经症状、休克以至死亡等。脂多糖的组成较特殊，含有Ｄ－葡萄糖、Ｄ－半乳糖及Ｄ－甘露糖的３、６位脱氧衍生物及一些辛醛糖［６］。嗜水气单胞菌的抗原脂多糖还具有黏附因子的作用，更有一些脂多糖能与外膜蛋白形成的复合物，而发挥与血凝性和细胞粘附相关的作用［３６］。细菌通过改变自身的代谢能力来适应变化的环境（如温度、ｐＨ值、渗透压、营养状况等），
而由脂多糖构成的细菌外膜是用来改变其代谢的主要结构，通过它的变化来调节适应各种变化，以快速地适应寄主体内的环境，逃避寄主防御系统［２３］。有研究表明，肌醇六磷酸酯可抑制嗜水气单胞菌脂多糖的毒力［３７］。
2.4菌毛
嗜水气单胞菌的菌毛是重要的凝血因子，根据形态不同，可分为Ｗ（ｗａｖｙ）和Ｒ（ｒａｇｉｄ）两种。Ｗ菌毛细而长、易弯曲、呈波浪状，虽数量较少但与菌株的粘附及血凝作用相关，是一种粘附素；而Ｒ菌毛数量多，但不参与粘附作用，与细菌的自凝作用有关，与血凝作用无关［８］。
嗜水气单胞菌的菌毛还是一种主要的定居因子，能促使细菌粘附在宿主细胞或消化道内。有报道指出，嗜水气单胞菌４型菌毛抗体能抑制８０％以上的细菌粘附［３８］。
３展望bacterium
嗜水气单胞菌对淡水鱼类有广泛的致病性，近年引发的淡水性鱼类爆发性出血病有日渐增多［３１］，阻碍了我国淡水鱼类养殖的健康发展。水产养殖中多采用疫苗免疫和药物控制的方法对其进行防治，也取得了较好的效果，但使用药物容易产生环境污染、食品安全及产生耐药菌株等问题，因此如何改进、完善新型渔用疫苗及其进入鱼体的机制和方式仍有大量的工作亟需开展。毒力因子作为疫苗的主要组成成分，对其进行研究和鉴定也是疫苗研究的重要内容之一。
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李绍戊等：嗜水气单胞菌毒力因子研究进展
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