影响微生物生长的主要因素之一——氧气
地球上的整个生物圈都被大气层包围着。以体积计，氧约占空气的1／5，氮约占4／5（表）。因此，氧对微生物的生命活动有着极其重要的影响。
表干燥空气的平均组分
按照微生物与氧的关系，可把它们分成好氧菌（aerobe）和厌氧菌（anaerobe）两个大类，并继续细分为五类。现将它们表解如下：
微生物
与氧的关系
好氧菌
专性好氧菌：在正常大气压巴下进行好氧呼吸产能
兼性厌氧菌
以呼吸为主，兼营发酵产能
以呼吸为主，兼营厌氧呼吸产能
微好氧菌：只能在～巴的大气压下生活
厌氧菌
耐氧菌：只能以发酵产能，但分子氧无毒害
专性厌氧菌：只能生在无氧或基本无氧条件下，氧剧毒
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bacterium
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以下就把这五种与氧有关的微生物类型作一比较。
（1）专性好氧菌（strictaerobe）必须在有分子氧的条件下才能生长，有完整的呼吸链，以分子氧作为最终氢受体，细胞含超氧化物歧化酶（SOD，superoxidedismutase）和过氧化氢酶。绝大多数真菌和许多细菌都是专性好氧菌，例如Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌，又称绿脓杆菌）和Coeynebacteriumdiphtheriae（白喉棒杆菌）等。
（2）兼性厌氧菌（facultativeaerobe）在有氧或无氧条件下均能生长，但有氧情况下生长得更好（图7-11）；在有氧时靠呼吸产能，无氧时借发酵或无氧呼吸产能；细胞含SOD 和过氧化氢酶。许多酵母菌和许多细菌都是兼性厌氧菌。例如Saccharomycescerevisiae（酿酒酵母）、肠杆菌科的各种细菌包括E．coli、Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌，旧称产气气杆菌或产气杆菌）和Proteusvulgaris（普通变形杆菌）等都是常见的兼性厌氧微生物。
（3）微好氧菌（microaerophilicbacteria）只能在较低的氧分压（0.01～0.03巴，而正常大气中的氧分压为0.2巴）下才能正常生长的微生物。也通过呼吸链并以氧为最终氢受体而产能。例如Vibriocholerae（弧菌）、一些Hydrogenomonas（氢单胞菌属）、Zymomonas （发酵单胞菌属）以及少数Bacteroides（拟杆菌属）的种等。
（4）耐氧菌（aerotolerantanaerobe）一类可在分子氧存在下进行厌氧生活的厌氧菌，即它们的生长不需要氧，分子氧对它也无毒害。它们不具有呼吸链，仅依靠专性发酵获得能量。细胞内存在SOD和过氧化物酶，但缺乏过氧化氢酶。一般的乳酸菌多数是耐氧菌，例如Streptococcuslactis（乳链球菌）、S．faecalis（粪链球菌）、Lactobacilluslactis（乳酸乳杆
菌）以及Leuconostocmesenteroides（肠膜明串珠菌）等；乳酸菌以外的耐氧菌如Bu-tyribacteriumrettgeri（雷氏丁酸杆菌）等。
（5）厌氧菌（anaerobe）厌氧菌有以下几个特点：分子氧对它们有毒，即使短期接触空气，也会抑制其生长甚至致死；在空气或含10％CO2的空气中，它们在固体或半固体培养基的表面上不能生长，只有在其深层的无氧或低氧化还原势的环境下才能生长；其生命活动所需能量是通过发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵等提供；细胞内缺乏SOD 和细胞素氧化酶，大多数还缺乏过氧化氢酶。常见的厌氧菌有Clostridium（梭菌属）、Bacteroides（拟杆菌属）、Fu-sobacterium（梭杆菌属）
、Bifidobacterium（双歧杆菌属）、Eubacterium（优杆菌属）、Peptococcus（消化球菌属）、Bu-tyrivibrio（丁酸弧菌属）、Desulfovibrio （脱硫弧菌属）、Veil-lonella（韦荣氏球菌属）以及各种光合细菌和产甲烷菌等。其中产甲烷菌的绝大多数种都是极端厌氧菌。
在微生物世界中，绝大多数种类都是好氧菌或兼性厌氧菌。厌氧菌的种类相对较少，但近年来已到越来越多的厌氧菌。
关于厌氧菌的氧毒害机制从本世纪初起已陆续有人提出，但直到1971年在McCord和Fridovich提出SOD的学说后，才有了进一步的认识。他们认为，图7-12五类对氧关系不同的微生物在半固厌氧菌因缺乏SOD，故易被生物体内极易产生的超体琼脂柱中的生长状态
（模式图）氧物阴离子自由基（O2-）而毒害致死。各种微生物细胞内的SOD和过氧化氢酶的含量见下表。
表各种微生物的S O D和过氧化氢酶含量*
*自McCord．J．M．etal.，PNAS(USA)，68(5)：1024～1027，1971。
**u／mg为每毫克干重菌体所含的酶活力单位。
***现在改名为Dainococcusradiodurans(耐辐射戴因氏球菌)。
超氧阴离子自由基是活性氧的形式之一，因有奇数电子，故带负电荷；它既有分子性质，又有离子性质；其反应力极强，性质极不稳定，在细胞内可破坏各种重要生物高分子和膜，也可形成其他活性氧化物，故对生物体十分有害。在体内，超氧阴离子自由基可由酶促（如黄嘌呤氧化酶）或非酶促方式形成，即：
O2+e→O2-(·O2-)
生物在其长期进化过程中，早就发展出去除超氧阴离子自由基等各种有害的活性氧的机制。为一切好氧生物共有的SOD就是最重要的方式之一。好氧生物因为有SOD，因此剧毒
的O2-就被歧化成毒性稍低的H2O2，在过氧化氢酶的作用下，H2O2再变成无毒的H2O。厌氧菌因为不能合成SOD，所以根本无法使O2-歧化成H2O2，因此，在有氧存在时，它们体内形成的O2-就使自身受到毒害。绝大多数的耐氧菌都能合成SOD（见上表），且有过氧化物酶，因此，剧毒的O2-可先歧化成有毒的H2O2，然后还原成无毒的H2O。
已有实验证明，原来是兼性厌氧的E．coli，如果让它发生缺乏SOD的突变，它就变成一种短期接触氧就被杀死的“严格厌氧菌”了。
近年来，发现SOD在清除生物体内的超氧阴离子自由基的同时，还具有防治人体衰老、抗癌、防白内障、放射病和肺气肿以及解除苯中毒等一系列疗效，所以正在通过直接从动物血液或微生物中提取，或是用遗传工程等手段将SOD基因导入受体菌等方法来开发这种新型的医疗用酶。此外，还在用化学修饰的方法努力延长SOD在体内的半衰期（未修饰的SOD在体内的半衰期仅6分钟），以尽快达到实用的目的。

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