文章编号:1002-2724(2009)04-0035-04
蓬莱地区白蛾周氏啮小蜂生物学特性研究
宁红光，丁　欣，刘永禄
(蓬莱市林业局,265600)
中图分类号:S763.3          文献标识码:A
  白蛾周氏啮小蜂(Chouioi a cunea Yang)属膜翅目、小蜂总科、姬小蜂科Eulop hidae，是美国白蛾蛹期的重要寄生性天敌。该寄生蜂寄生率高，繁殖力强，对控制美国白蛾的猖獗危害起着重要作用。而且寄主范围广，能寄生多种鳞翅目食叶害虫，在林木害虫生物防治方面有着广阔的利用前景。为了更好地保护利用白蛾周氏啮小蜂，我们对其行为学、发育起点温度与有效积温及其在自然界中的寄主进行了调查研究，以指导白蛾周氏啮小蜂的人工规模化繁殖和大面积放蜂防治。
1　材料和方法
1.1　白蛾周氏啮小蜂林间年发生世代数
从5月中旬开始，在林间放置百叶箱，用美国白蛾越冬蛹中羽化出的白蛾周氏啮小蜂接种美国白蛾蛹20头，分别放入试管，用棉塞塞紧后放置在百叶箱内，百叶箱内同时放有温度自记仪。待小蜂羽化后，记录其发育历期，继续用羽化出的小蜂接种美国白蛾蛹，直至小蜂越冬。记录每代的发育历期、气温等。
1.2　白蛾周氏啮小蜂行为学研究
从野外采集白蛾周氏啮小蜂寄生的美国白蛾蛹，置于指形管中，用脱脂棉塞紧，放于室内等待小蜂羽化。小蜂羽化后，统计每蛹出蜂量、雌雄性比等，并观察成蜂的寿命、飞翔能力。然后，再选取新鲜美国白蛾蛹置于指形管中，分别接入2～3头白蛾周氏啮小蜂雌蜂，观察雌蜂的产卵行为。美国白蛾蛹被寄生后，定期解剖，观察白蛾周氏啮小蜂卵、幼虫及蛹的历期等。
1.3　白蛾周氏啮小蜂野外寄主调查
在研究期间，于5月初至10月底，每隔7天在各种林地内踏查一次，采集发现的所有食叶害虫的蛹放入试管内置于室内饲养。待蛹中的寄生性天敌羽化后，鉴定养出的天敌种类，观察有无白蛾周氏啮小蜂寄生，若有则说明该种食叶害虫是白蛾周氏啮小蜂的寄主。最后进行统计，包括寄主种类、寄生数
收稿日期:2009-03-04
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山东林业科技  2009年第4期  总183期  SHANDON G FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLO GY  2009.No.4
量等内容。
2　研究结果与分析
2.1　白蛾周氏啮小蜂的世代与发育历期
1999年林间观察结果表明，白蛾周氏啮小蜂在
烟台1年可完成7代(见表1)。白蛾周氏啮小蜂越
冬代成蜂于5月上旬开始羽化，寻寄主寄生。6月上旬第1代成蜂羽化，平均发育历期31.6天。各代发育历期随气温高低而不同，最短的1代在7月下旬至8月中旬，由于这段时间在一年内气温最高，因而历期仅有17.6天。发育历期最长的一代是9月上旬至10月下旬，约41.8天。越冬代则长达7个月。
表1　白蛾周氏啮小蜂年发生世代
世代数
接蜂时间
出蜂时间
发育历期(天)
15月9日6月8～10日31.626月10日7月4～5日24.837月5日7月28～29日23.647月29日8月14～18日17.658月15日9月6～8日32.069月8日10月8～20日
41.8
7
10月18日
越冬
白蛾周氏啮小蜂在室内人工饲养条件下，随温
度不同，从卵发育到成蜂“羽化”的历期而异。在温度为30℃、相对湿度为85%时，其发育一代需15.7天。在该条件下，各虫期的历期见表2。
表2　30℃时白蛾周氏啮小蜂各虫期发育时间
虫期
卵
幼虫
蛹
成蜂产卵前期
观察虫数(寄主蛹头数)
12151510发育天数(天)
2～3
7～8
3～4
2～3
在野外，白蛾周氏啮小蜂以老熟幼虫在美国白蛾蛹中越冬，翌年5月中下旬成蜂羽化，可转移寄生杨扇舟蛾(Clostera anachoret r Fabr.)、大袋蛾(Cl ani a v arieg Snellen )、榆毒蛾(I v al a ochropod a Eversmann )等鳞翅目食叶害虫的蛹。2.2　白蛾周氏啮小蜂的行为学研究2.2.1　成蜂的交配
白蛾周氏啮小蜂在寄主体内化蛹，因而在寄主体内羽化。羽化后的雌蜂先不咬破寄主蛹壳，而是呆在寄主蛹内2～3天，待完成交配后再爬出。与其它的寄生蜂种类不同，白蛾周氏啮小蜂雄蜂的个体较大而粗壮(体长1.5mm 左右)，上颚竖直向下，相互远离，无咀嚼功能；雌性个体比雄性明显为小(体长1.0～1.3mm )，上颚正常(杨忠岐,1989)。1头雄蜂可和多头雌蜂交配。雌蜂一生只交配一次，无重复交配现象。待一个寄主蛹内所有的雌蜂均与雄蜂交配后，才由一头身体健壮的雌蜂在寄主蛹壳上咬一不甚规则的圆孔而爬出寄主体外，随后所有的雌蜂个体均从该孔逐个爬出，一般不再咬新孔。爬出时先是头部伸出，随后前足伸出做为支点而后将整个身体探出。一般一头雌蜂从孔中爬出的时间约为0.5min 。由于雄蜂个体大，口器又无咀嚼功能，因而只能利用雌蜂的孔口爬出，它们是在所有的雌蜂爬出后，才开始行动。但由于其个体较大，往往当头部从孔口中伸出后，身体被卡住而不能探出，因而费时较长，一般需10min 左右。在大多数情况下由于其个体太大，颈部在孔口处被卡住，长时间不能爬出而困死在那里。
因为白蛾周氏啮小蜂的成虫在从寄主体内爬出之前就已完成了交配，因而在其爬出寄主体外即可寻寄主产卵。这个发现就揭示了为什么有的昆虫学工作者在利用刚“羽化”出的雌蜂接种可以培养出正常的雌雄性后代时而困惑不解的原因(他们认为具“孤雌生殖”习性，但孤雌生殖一般只产生雄性后代，而这种“孤雌生殖”既产生雄性，又产生雌性后代)。2.2.2　成蜂的产卵
一般雌成蜂在羽化后的当天即可产卵。它们可飞翔到已化蛹的美国白蛾，用强有力的上颚咬破寄主体外的薄茧而到达蛹体产卵寄生。也可到寄主的老熟幼虫，爬附于幼虫体上，用产卵器刺蜇寄主，注入毒液，促使其提前化蛹。经观察，这类老熟幼虫比正常的幼虫可提前4～6天化蛹。在寄主随后做茧化蛹时将雌蜂也包在茧内。一旦寄主化蛹完成，雌蜂即开始产卵。他们先用产卵器慢慢钻着刺入蛹体，然后将全部产卵器深深插入蛹体内，然后产卵。产卵时间可长达6～10小时。产完卵，在拔出产卵器后，寄主体内即从此处渗出血淋巴，这时雌蜂往往有吸食寄主血淋巴的现象。雌蜂在寄主体上产卵的部位不定。产卵时若受惊扰，雌蜂能很快拔出产卵器，稍候再另觅产卵部位继续产卵。卵产于寄主体内的组织中，一头雌蜂最多能产卵680粒，因此，一头雌蜂可完全寄生消灭一头美国白蛾。2.2.3　成蜂的雌雄性比
通过对人工室内饲养的白蛾周氏啮小蜂和在野外采到的被寄生蛹饲养出的白蛾周氏啮小蜂随机取样，即选取了30头美国白蛾蛹中养出的6580头成蜂统计，雌蜂的数量远远多于雄性,♀∶♂平均为44.1∶1，有时甚至达到95∶1。说明这种寄生蜂具有许多其它寄生蜂所不具有的优点，既雌雄性比远
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远超过大多数寄生蜂种类1∶1的性比，十分有利于生物防治，因为繁殖出的绝大多数个体为能寄生、消灭害虫的雌蜂，因此，十分经济有效。
2.2.4　成蜂的寿命
白蛾周氏啮小蜂的成虫不需补充营养。室内观察表明，在寄主体内交配后咬破寄主蛹壳而出的雌成蜂在21℃的室温下可存活15天，若饲以20%的蜂蜜水，则可延长至20天。在28～30℃的室温下，可存活8～10天，若饲以蜂蜜水则可存活10～15天。而雄蜂一般在“羽化”出后的第3～4天即死亡。
2.2.5　成蜂的飞翔能力
白蛾周氏啮小蜂的向光性极强，将装有成蜂的指形管的一端朝向光线较强的窗口，则所有的个体很快鱼贯向窗口的一端移动。在室外强光下，他们表现得非常活跃。室内试验表明，白蛾周氏啮小蜂成虫具有较强的飞翔能力，水平飞行距离一次可达45m，高飞行一次可达35～40m。在野外人工释放成蜂时，可以看到它们从装蜂的试管口处扶摇直上，一直向上飞到20～30m高的树冠顶部去寻寄主。
2.2.6　卵的发育
白蛾周氏啮小蜂的卵由雌成虫产入美国白蛾的蛹内组织中。初产时白，半透明，牡蛎形，长0.054～0.065mm，大的一端宽0.021～0.033mm。但在1小时左右后即吸水膨大，长度达0.196～0.217mm，为初产时的3倍有余；大的一头宽度增至0.054～0.072mm，为初产时的2倍有余。经2～3天，卵即孵化。
2.2.7　幼虫的发育
白蛾周氏啮小蜂的幼虫为蛆形，无头无足，自由生活于寄主蛹内，它们开始时只以寄主的血淋巴为食，以后随着身体的长大，逐渐取食寄主的组织。经7～8天，寄主蛹内所有的器官组织几乎被取食殆尽，只剩下空蛹壳。幼虫在取食时有自相残杀习性。在将寄主体内器官组织及营养取食一空后，它们也就老熟了，于是便在寄主的蛹中化蛹。
2.2.8　蛹的发育
白蛾周氏啮小蜂的蛹为裸蛹，白，集化在寄主空蛹壳内，以尾部附着于寄主蛹的内壁上，头部则向里直伸，因而身体与寄主蛹体壁垂直，排列甚为整齐。蛹经3～4天即羽化为成蜂，即将羽化的蛹复眼和单眼由白变为浅红，十分好看。
刚羽化的成蜂身体柔软，经过4～5小时后即硬化。一般是雄蜂先羽化。雌蜂在羽化后即可交配，交配
时间比较短暂，多为1～2分钟。雌蜂交配后先不出去，待一个寄主蛹内所有的雌蜂均与雄蜂交配后才咬破寄主蛹壳爬出寄主体外。2.3　白蛾周氏啮小蜂的主要寄主
2.3.1　主要寄主种类
在野外采集调查了16种常见的林木食叶害虫，有：美国白蛾(H y p hant ri a cunea)、杨雪毒蛾(S til p noti a candi d a)、榆毒蛾(I vel a ochropod a)、杨扇舟蛾(Clostera anachoret a)、大袋蛾(Cl ani a v arieget a)、国槐尺蠖(S emiot hisa ci nereari a)、舞毒蛾(L y m ant ri a dis p ar L)、丝棉木金星尺蠖(Cal2 os pilos s us pecta Warren)、梨斑蛾(I lliberis p runi D y ar)、榆斑蛾(I lliberis ul mi vora Graeser)、扁刺蛾(T hosea si nensis Walker)、黄刺蛾(Cni docam p a f l avesvens Walker)、桑褶翅尺蠖(Zam acra excav a2 ta Dyar)、绿刺蛾(Parasa bicolor Walker)、褐边绿刺蛾(Parasa consoci a Walker)、桃剑纹夜蛾(A c2 ronicta i ntermeeli a Warren)，但只在下面7种寄主中养出了白蛾周氏啮小蜂，见表3。
从表3可以看出：白蛾周氏啮小蜂的寄主范围比较广，从7种寄主中养出了此蜂。结果说明，这种小蜂的寄主基本上可包括当地常见的不在土中化蛹的所有林木食叶害虫。7种害虫分别属于鳞翅目(Lepidoptera)的毒蛾科(L ymant riidae)、舟蛾科(Notodontidae)、夜蛾科(Noct uidae)、袋蛾科(Psy2 chidae)、灯蛾科(Arctiidae)、尺蛾科(Geometridae)。另外，我们也发现该寄生蜂偶尔也寄生于寄生蝇上。原因可能是在其寄生美国白蛾后，寄生蝇随后又寄生该寄主，他们随后又转而寄生的缘故。
表3　白蛾周氏啮小蜂主要寄主种类及寄生情况寄主树种
采集seifert
蛹数
寄生
蛹数
寄生率(%)出蜂数雌雄性比
美国白蛾榆树247218.50±3.4815132.6∶1
大袋蛾刺槐1102  1.82±2.49267.528.7∶1
杨雪毒蛾柳树1572  1.27±1.77326.565.3∶1
榆毒蛾榆树125129.60±5.16197.616.5∶1
国槐尺蠖国槐1366  4.41±1.769324.4∶1
桃剑纹夜蛾榆树15533.33±23.8541520.2∶1
杨扇舟蛾杨树168169.52±4.43486.718.6∶1注：表中寄生率后的数字为95%置信率的置信区间值。
2.3.2　白蛾周氏啮小蜂的主要寄主的蛹期历期
根据调查，上述白蛾周氏啮小蜂主要寄主的蛹期列表如下(见表4)。
白蛾周氏啮小蜂在我市1年发生7代，而美国白蛾1年只发生完整的2代，因此，小蜂能否保持较高的种数量取决于在两代美国白蛾蛹期之间是否有其他的转主寄主可供寄生，这是利用白蛾周氏啮小蜂进行生物防治成功的关键。
从表4可以看出，在自然界中，白蛾周氏啮小蜂
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主要寄主的蛹期虽然发生的时间不同，但这些寄主
的蛹期都是相互衔接的。再者，由于美国白蛾世代重叠现象十分严重，美国白蛾从第1代蛹出现后由于发育不整齐，在林间一直有蛹存在，这种现象对白蛾周氏啮小蜂的寄生和持续控制十分有利。也就是说，白蛾周氏啮小蜂在自然界中，全年都可以到寄
主进行繁殖，保持较高的种数量。也说明，在生物
多样和树种丰富的林分以及园林绿化带中，由于这些寄主的存在，填补了白蛾周氏啮小蜂的主要寄主即我们控制的对象———美国白蛾两代蛹之间的寄主缺乏、影响其保持较高的种数量的阶段，为小蜂的持续控制提供寄主保障。
表4　白蛾周氏啮小蜂主要寄主的蛹期历期
  月旬世代  1～3月
4月
5月
6月
7月
8月
9月
10月
11月
12月
上中下上中下上中下上中下上中下上中下上中下上中下上中下上中下美国白蛾・・・・・・・・・・33
3333
3
333・・・・・・・・・国槐尺蛾・・・・・・
3
3333
3
3
333
3
3
・・・・・・
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柳毒蛾3
333333榆毒蛾333
3
33
3
大袋蛾3
3333
杨扇舟蛾
・・・・・・・
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
・・・・・・
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注:・越冬蛹;3蛹
  在我们利用白蛾周氏啮小蜂生物防治美国白蛾
时，通过大量释放白蛾周氏啮小蜂，增加自然界中小蜂的数量，提高寄生率，不但对当代美国白蛾有较好的控制效果，而且由于其它寄主的存在，在两代美国白蛾蛹之间，它可以转而寄生到这些寄主上，因而可以在自然界中保持较高的种数量，在第二代美国白蛾蛹期，又可转移寄生于美国白蛾蛹上，达到持续控制的效果。
3　结论
3.1　白蛾周氏啮小蜂在烟台一年发生7代，以老熟幼虫在寄主蛹内越冬。翌年5月上旬越冬代成蜂开始羽化，寻寄主寄生。6月上旬第1代成蜂羽化，平均发育历期31.6天。各代发育历期随气温高低而不同，最短的一代在7月下旬至8月中旬，由于这段时间在一年内气温最高，因而历期仅有17.6天。发育历期最长的一代是9月上旬至10月下旬，约41.8天。越冬代则长达7个月。在室内人为培养条件下，随温度不同，从卵发育到成蜂“羽化”的历期
而不同。
3.2　白蛾周氏啮小蜂集内寄生于寄主蛹中，其
卵、幼虫、蛹及产卵前期均在寄主蛹内度过。成蜂在
寄主蛹中羽化后，先进行交配(只交配一次)，随后咬一“羽化”孔爬出，其余的成蜂个体均从该孔羽化而出。刚羽化的成蜂当天即可产卵寄生。一头美国白蛾蛹可出蜂124～365头，雌雄蜂性比为44～96∶1。成蜂飞行能力较强，能很快到寄主产卵寄生。白蛾周氏啮小蜂的这些特性，决定了它的利用价值，在美国白蛾生物防治中有着十分广阔的利用前景。3.3　白蛾周氏啮小蜂在自然界中可以寄生多种鳞翅目食叶害虫，包括美国白蛾、大袋蛾、杨雪毒蛾、榆毒蛾、国槐尺蠖、杨扇舟蛾和桃剑纹夜蛾等，这些食叶害虫的蛹期相互衔接。因此，当我们利用白蛾周氏啮小蜂防治美国白蛾时，在两代美国白蛾蛹之间，小蜂可以在这些寄主上寄生，因而可以在自然界保持较高的种数量，在下一代美国白蛾蛹期间，又可转而寄生美国白蛾，达到持续控制美国白蛾的效果。3.4　利用白蛾周氏啮小蜂进行生物防治，不仅能有效地控制美国白蛾的危害，而且对其它害虫也有很好的控制作用，有着“一虫多治”的功效。
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