冬眠哺乳动物的体温调节
孙明月;杨明
【摘 要】Mammal is a kind of homothermous animals with high metabolic rate. They can keep relatively high body temperature under a large extent of ambient temperature via oxidation metabolism. Hibernation is a biological habit formed during evolution which can cope with cold, food shortage and the other kind of hash conditions. The body temperature was dramatically reduced during hibernation season; the decrease of body temperature was precisely controlled. The body temperature of hibernating mammal, no matter in hibernation season or in non-hibernation season, was the result of comprehensive effects between heat production and which were regulated central nervous system. This paper reviewed the characters of body temperature regulation of hibemators in active season and hibernation season. The patterns and hypothesizes of body temperature regulation in homothermous mammal and TRP channel, which received a great deal of interest, were also briefly introduced in this paper.%哺乳动物是一类具有高代谢率的恒温动物,它们可通过
自身体内氧化代谢产热在较大的环境温度范围内维持高而相对恒定的体温,其体温具有周期性节律变化的特征.冬眠是动物在进化过程中形成的一种应对寒冷、食物缺乏等恶劣环境的生物学习性.冬眠时动物的体温会大幅度下降,这种低体温是动物主动调节的.冬眠的哺乳动物,不论是在冬眠季节还是非冬眠季节,表现出的体温都是在中枢神经系统调节下产热和散热效应综合作用的结果,其机理和产热特征一直是研究的热点.概括叙述了冬眠哺乳动物在活跃季节、入眠过程以及冬眠季节体温调节的特点；恒温哺乳动物体温调节的假说及其发展；冬眠哺乳动物的体温调节；以及对近年来人们关注的热点问题TRP通道进行简要的综述.
【期刊名称】《沈阳师范大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2012(030)001
【总页数】5页(P102-106)
【关键词】冬眠;哺乳动物;体温调节;TRP
【作 者】孙明月;杨明
【作者单位】hibernating沈阳师范大学化学与生命科学学院,沈阳110034;沈阳师范大学化学与生命科学学院,沈阳110034
【正文语种】中 文
【中图分类】Q494
动物从环境中获取热量，同时也将自身产生的热量散失到环境中，它们会采用各种行为和生理的调节机制，将体温维持在一定范围内。脊椎动物的体温进化基本上遵循着一条从低温到高温，从变温到恒温的路线。而根据机体热能的主要来源，通常把动物分为外温动物(ectotherm)和内温动物(endotherm)［1－2］。外温动物身体的热量主要来自于外界环境，其体温受外界温度的影响而变动，因此也称为变温动物。内温动物是通过自身体内氧化代谢产热调节体温的，在较大的环境温度范围内，其体温维持在一个相对恒定的范围内，因此也称恒温动物;恒定体温的维持是以高能量消耗为代价的，在相同环境温度下，相同体型的恒温动物消耗的能量约为变温动物的8倍［3－4］。
恒温哺乳动物和鸟类与变温动物不同，主要是因为它们具有通过体内的生物氧化过程产生
很高的热量来调节体温的能力［5］。然而，并非所有的哺乳动物和鸟类都始终保持高体温，有些哺乳动物和鸟类在一天或一年中的某些时间进入到低体温的蛰眠状态［6］。蛰眠中动物的体温在一定温度范围内可随环境温度的变化而变化，但一般认为，蛰眠中的低体温不是体温调节能力的丧失，而是受调节的低体温。季节性冬眠的哺乳动物在非冬眠季节中，其体温是高而恒定的，而在冬眠季节体温降低，并在一定范围内随环境温度而变化，这种在严格的外温性变温动物和严格的内温性恒温动物之间的中间类型，称为异温动物(heterotherms)。本文以冬眠的哺乳动物为例，综述其体温调节。
在自然环境中，冬眠哺乳动物的体温和活动有明显的周期变化，主要包括季节性变化的年周期(年节律)和每日变化的昼夜周期(日节律)。年周期按体温调节特点和动物的活动可划分为恒温的活跃季节和异温的冬眠季节;而日节律主要体现在每日的静止时相，代谢率和体温有一定幅度的降低［7］。
对于冬眠的哺乳动物来说，春、夏、秋季为活跃季节，其体温保持着相对高(～37℃)而恒定的状态。但在每日的活动和静止时相之间存在代谢率和体温的波动，一般在静止时相，代谢率可比活动时相低20%，而体温可比活动时降低0.5～2℃。
动物在夏秋季节完成了一系列生理准备，到晚秋或初冬时，伴随着环境温度的降低，动物的代谢率降低，开始出现体温日波动幅度的增加和每日最低体温的逐渐降低，当体温的日波动幅度超过5℃时，称为异温，这种每日体温的降低称为体温的试降(test drops)或日蛰眠(daily torpor)［8－10］。每一次试降的最低体温都比前一次更接近环境温度。经过几次这样的试降，体温最终达到接近环境温度，动物真正进入冬眠状态。
入眠后深冬眠的哺乳动物体温维持在接近环境温度的水平，动物处于昏睡状态，但这种深冬眠状态每持续一段时间(几天至几十天)之后体温会在内源产热的作用下迅速回升到活跃季节的常温体温，被称为阵间觉醒，持续一段时间(一般少于24 h)后，动物再次进入深冬眠状态。这样，动物的整个冬眠季节被若干的阵间觉醒分为若干个冬眠阵［7］。
冬眠时表现出最长冬眠阵和最低代谢率的环境和身体的温度范围，通常被视为最适冬眠温度，低温可能是启动动物入眠的原因之一，触发不同物种冬眠的温度可能不同，不同物种的最适冬眠温度范围也不同［7］。已有的研究表明，不同的冬眠动物冬眠时的体温范围可以涵盖－3～30℃［11］，但每一具体物种的实际冬眠温度范围往往较窄，例如，旱獭(Marmota marmata)在体温2.5～18℃时能冬眠，但它们更倾向于在体温5～10℃下冬眠;其
他冬眠啮齿动物在冬眠时通常喜欢略低的体温(1～6℃)［12］，但其耐受的最低体温往往更低，如达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)在－2.4℃下仍能存活［13］，而北极黄鼠(Spermophilus parryii)冬眠时能够耐受－2.9℃的体温［14］。
当环境温度发生改变时，动物恒定体温的维持，主要在于调节体内相互矛盾的2个过程——产热过程和散热过程，从而维持一个相对恒定的体温［15］，体温调节是非常复杂的神经和内分泌活动过程。首先，由外周温度感受器和(或)中枢温度感受器感受温度的变化，再由相应的传导通路把温度变化的信息传输到中枢神经系统的体温调节中枢，在中枢的控制下，通过传出神经调节代谢、产热和散热器官的活动，从而调节机体的产热和散热过程，进而维持体温的相对恒定。
关于体温调节中枢维持体温恒定的确切机制，经典教科书普遍用调定点(set point)假说来解释。调定点一词引自温度自控工程，如恒温器内部温度，可以稳定在由其控温装置所调定的数值，此数值即为该恒温器的调定点。体温的调定点假说认为体温的调定点是预先设定在某一数值(如37℃)，如果体温偏离此值，则由反馈系统的调整使体温维持相对恒定。该学说认为，中枢神经系统的视前区－下丘脑前部(preoptic anterior hypothalamus，POAH)
中的温度敏感神经元起着调定点的作用［16］。其中，热敏神经元随体温增高活动增强，可发动散热反应;冷敏神经元随体温降低而活动增强，可引起产热反应。若体温偏离调定点(如37℃)，则机体通过反馈系统将偏差信息传输到下丘脑体温调节中枢，继而调节产热和散热过程，使体温维持在37℃左右。
随着研究的深入，学者们越来越多的认识到调定点假说的不足，一是研究表明冷敏神经元与热敏神经元并不对称，二者的重要性也不同，冷敏神经元的冷敏感性似乎是由附近的热敏神经元的抑制性突触的输入导致的，对冷防御和热防御的自主反应都是由热敏神经元活性的相应改变引起的，其活性增加引起热防御反应，反之引起冷防御反应［17－18］。二是至今仍没有到起到调定点作用的准确的中枢位置(神经元)，中枢神经系统的许多部位的神经元参与产热和散热过程的体温调节反应，由此，人们质疑体温调定点是否存在。
环境温度的变化是引起体温调节的产热或散热反应的主要原因，而这种变化是通过温度感受器接受的。最新进展表明，外周感受器对温度变化的感受主要是通过激活温度瞬时感受器电位(Thermo－Transient receptor potential，ThermoTRP)通道，导致出现一个向内的非选择性阳离子流，进而导致膜电位的变化和兴奋，从而将物理信号转化成神经电化学信号。
已经发现哺乳动物中有热活化的TRPV1－V4［19］、M2、M4和M5，以及冷活化的TRPM8和A1［20］等不同类型的ThermoTRP通道。激活不同的通道的温度范围不同，激活每个ThermoTRP通道的温度范围都较窄，但所有通道的激活温度叠加后覆盖的范围非常广泛(图1)。这些特征使得这些ThermoTRP通道更适合于外周温度感受器的工作［21］。在不同的环境温度条件下，将有不同的一种或几种ThermoTRP通道组合发挥温度感受作用，向中枢传递环境温度信息。
参与恒温动物体温调节的效应器主要有皮肤血管、褐脂肪组织、骨骼肌等。皮肤血管的收缩和舒张控制身体热量的散失速率，褐脂肪组织是在冷环境下非颤抖性产热的主要器官，而骨骼肌的颤抖性产热也是动物身体热量的重要来源之一。控制皮肤血管、褐脂肪组织、骨骼肌的中枢部位和传出神经通路各不相同(图2)。如图2所示，交感神经节控制褐脂肪组织和皮肤血管，其节前神经元的细胞体位于脊髓中间外侧区，它们接受来自延髓中缝/椎体周围区域细胞的直接信号，而这些延髓细胞被下丘脑、中脑、可能还有脑桥的神经元控制，并接受由温度敏感的POA细胞传来的兴奋信号［21－23］。在颤抖通路内，刺激骨骼肌运动的γ运动神经元接受来自中脑和脑干以及延髓中缝/椎体周围区域细胞的直接和间接信号，中脑神经元受下丘脑后部的神经元支配，而后者接受来自温度敏感的POA细
胞传入的抑制信号。
近年来，关于体温调节系统的神经元功能构筑方面的研究，在中枢和外周温度感受器、传入神经通路、温度效应器和传出通路等方面取得了重要进展。使体温调节理论有了新的突破，学者们提出摒弃体温调定点假说，用体温平衡点(balance point)来替代调定点［21］，我们称之为体温调节的平衡点假说。该假说认为:一个感受神经元与许多神经连接到达效应器细胞。当感受神经元温度敏感部分所暴露的温度达到这个神经元的活化阈值时，这个神经元就放电，通过神经连接发送信号到效应细胞。如果大量的感受神经元发送信号到其效应细胞，就发生一个温度效应器反应(血管舒缩、褐脂肪组织产热、骨骼肌颤抖产热等)。体温是多个独立的温度效应器调节的结果，每个调节环路都有自己的传入和传出部分;每个温度效应器的激活是由外壳和核心体温的一个独特组合来触发的［21］。

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