山西农业科学 2023，51（4）：427-433Journal of Shanxi Agricultural Sciences
星豹蛛成蛛感受器的类型及分布
王美，赵萌萌，王雅丽，赵瑞，焦丽亚琳，牛越，张晓晨，李锐
（山西农业大学植物保护学院，山西太谷 030801）
摘要：利用扫描电子显微镜观察雌、雄星豹蛛成蛛体表感受器的类型、超微结构、形态特征和数量分布，旨在为
星豹蛛行为学和电生理学等方面的研究提供科学依据。结果表明，星豹蛛体表存在毛状感受器、裂缝感受器和
半球状感受器3种不同类型的感受器，其中，毛状感受器种类和数量最多，包括触毛、听毛、化学感觉毛、毛状刺、棘和羽状毛，其中，触毛和听毛均在4对步足分布最多，化学感觉毛在第1步足与触肢上分布数量最多，毛状刺存
在于全身各处数量非常多，棘仅在步足上有少量分布，羽状毛分布于眼附近；裂缝感受器包含单裂缝感受器和竖
琴器，单裂缝感受器仅在触肢上观察到2个，竖琴器在各附肢的关节处有1~2个；半球状感受器聚集于眼的周
围。星豹蛛体表感受器类型和分布在雌、雄成蛛体表没有显著区别，同种感受器在不同部位数量分布具有明显
差异。
关键词：星豹蛛；感受器；分布规律；形态特征；扫描电镜
中图分类号：S476.2 文献标识码：A 文章编号：1002‒2481（2023）04‒0427‒07
Types and Distribution of Sensilla in the Adult Spider of Pardosa astrigera
WANG Mei，ZHAO Mengmeng，WANG Yali，ZHAO Rui，
JIAO Liyalin，NIU Yue，ZHANG Xiaochen，LI Rui
（College of Plant Protection，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）Abstract：In this study, scanning electronic microscope(SEM) was used to observe the type, ultra microstructure, m
orphological characteristics, and quantity distribution of the body surface sensilla of female and male adult Pardosa astrigera to provide scientific basis for the study on the behavior and electrophysiology of the Pardosa astrigera. The results showed that there were three different types of sensilla on the body surface of Pardosa astrigera, they were sensory hairs, slit sensilla, and cell half-ball-like mechanosensory sensilla, among the sensilla, sensory hairs were the most numerous on types and quantity and included tactile hairs, trichobothria, chemosensory hairs, hair-like spines, large cuticular spines, and plumose hairs. Among them, tactile hair and trichobothria were most distributed in the four pairs of legs, chemosensory hairs were most distributed on the first leg and pedipalp, hair-like spines were found throughout the body in great numbers, a small quantity of the large cuticular spines were distributed on the footstep and a small amount of plumose hairs were distributed near the eyes. Slit sensilla contained a single slit sensilla and lyriform organs. Only two single slit sensilla were observed in the pedipalp, there were 1-2 lyriform organs at the joints of each appendage. Cell half-ball-like mechanosensory sensilla were located near the eyes. There were no significant differences in the types and distribution of sensilla on the body surface between male and female adult Pardosa astrigera, but there were significant differences in the quantity distribution of sensilla in different parts of the body．Key words：Pardosa astrigera; sensilla; regularities of distribution; morphological characteristics; scanning electron microscopy
昆虫会逐渐发展以适应环境的变化[1]，与昆虫同属于节肢动物门的蜘蛛也会进化发展形成了独特的行为模式，如捕食、求偶、织网、携幼等，以及蜘蛛接受种内信息传递和蜘蛛与猎物或者天敌之间的种间信息传递，这些行为的实现需要感觉系统去识别并感知[2-3]。目前对于蜘蛛体表感受器形态结
构和功能的研究较少，最早的研究是1973年FOELIX等[4]通过扫描和透射电子显微镜对园蛛科（Araneidae）和狼蛛科（Lycosidae）蜘蛛的触毛超微结构进行了观察，为今后进一步研究蜘蛛感受器提供了科研基础。BARTH[5]通过研究确认，蜘蛛的体表感受器根据形状的不同分为毛状感受器
doi
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2023.04.11
收稿日期：2022-06-06
基金项目：农业农村部农产品质量安全监管专项（15197063）；山西省高等学校科技研究优秀成果培育项目（2019KJ019）；山西省基础研究计划（自由探索类）项目（20210302124160）
作者简介：王　美（1997-），女，内蒙古通辽人，在读硕士，研究方向：昆虫生态与生理生化。
通信作者：李　锐（1974-），女，山西沁县人，教授，主要从事昆虫学教学及科研工作。
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山西农业科学 2023 年第 51 卷第 4 期
（Sensory hairs）、半球状感受器（Cell half-ball-like mechanosensory sensilla）、裂缝感受器（Slit sensilla）。FOELIX[6]研究发现，蜘蛛的体表分布着成千上万的体毛；绝大多数体毛是由三合神经支配，进一步证实蜘蛛体毛是重要的感受器。根据体毛接受外界刺激时产生的作用不同，可以将其分为触毛、听毛、化学感觉毛、毛状刺、棘和羽状毛，其中，听毛的研究较早且较为深入[7]。刘献中等[8]采用超薄切片和扫描电镜对裂缝感受器和半球状感受器进行了详细观察，进一步证实裂缝感受器可以感受其他动物运动以及重力作用产生的刺激，半球状感受器可以对其他动物运动产生的冲击起缓冲和保护作用。
星豹蛛（Pardosa astrigera L.Koch）在分类学上属蜘蛛目（Araneae）狼蛛科（Lycosidae）豹蛛属（Pardosa）[9-10]，是多种农林害虫的捕食性天敌，具有耐饥饿、寿命长、数量大、成蛛生殖力强、食量大等优点，在长江和黄河流域有广泛的分布[11-13]。目前关于蜘蛛体表感受器的研究主要集中在机敏异漏斗蛛（Allagelena difficilis）[14]、园蛛（Argiope bruennichi）[15]和拟环纹豹蛛（Pardosa pseudoannulata）[16]。而关于星豹蛛的体表感受器研究仅见JIAO等[17]对其化学感觉毛进行了简单的
描述，其他感受器目前未见相关的研究报道。
本研究利用扫描电子显微镜对星豹蛛体表各类型感受器的超微结构、数量及分布进行观察描述统计，为深入研究星豹蛛种间及种内的信息交流方式提供科研基础，为开发星豹蛛达到“以蛛治虫”的生物防治举措提供充分的理论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
供试星豹蛛雌、雄亚成蛛（6龄）均采自于山西农业大学试验基地（37°25′25″N，112°34′47″E，海拔800 m）种植的玉米地和谷子地里，带回单头放置在内直径1.5 cm、高8.0 cm的指形管中，管底放入湿棉球保湿，置于人工气候箱中进行饲养，饲养期间温度保持在（29±1）℃、相对湿度保持在75%±5%、光周期为16L∶8D，以黄粉虫（Tenebrio molitor）为主要食物，黄粉虫为市售，每天投喂1次，按时更换指形管保持管内干净，饲养星豹蛛发育成成蛛供试验使用。
1.2　试剂与仪器
无水乙醇、叔丁醇，生工生物工程（上海）股份
有限公司；2.5%戊二醛、0.1 mol/L磷酸盐缓冲液（pH值7.4），上海源叶生物科技有限公司。
SZX16体视显微镜，日本奥林巴斯；MGC-300H人工气候箱，上海一恒科学仪器有限公司；E-1010型离子溅射仪、JSM-IT300LA型扫描电子显微镜，日本JEOL公司；HCP-2临界点干燥仪，日本HITACHI公司。
1.3　试验方法
样品的制备和观察：取星豹蛛雌、雄成蛛（蜕最后一次皮成为成虫的第2天）各5头，首先用70%的乙醇溶液杀死，在体视显微镜下将各附肢沿基部切下，用蒸馏水对其进行反复清洗5次；再浸入2.5%的戊二醛溶液中进行固定，4 ℃冰箱过夜；用0.1 mol/L磷酸盐缓冲液（pH值7.4）清洗星豹蛛标本4次，每次10 min；采用梯度脱水法对标本进行脱水，逐级用30%、50%、70%、80%、90%和100%的乙醇溶液浸泡星豹蛛标本，每个浓度梯度保持10 min，其中100%的乙醇需要浸泡2次进行脱水；然后用100%的叔丁醇浸泡标本，每次10 min ，重复3次，充分置换乙醇；采用临界点干燥法干燥星豹蛛标本；最后通过离子溅射仪喷金，置于扫描电子显微镜下观察星豹蛛体表感受器。
1.4　数据分析
试验所拍图片均采用Adobe Photoshop CC 2018软件进行编辑，所得数据运用Excel 2019和SPSS 22.0软件进行统计分析，采用Duncan氏新复极差检验3种毛状感受器在体表不同部位分布情况的差异显著性，同种毛状感受器在雌、雄间的差异显著性采用独立样本t检验分析。
2　结果与分析
2.1　毛状感受器的类型、形态特征及分布
2.1.1　触毛形态特征及分布　星豹蛛的毛状感受器中触毛根据形状的不同可以分为2种，分别为I 型触毛（图1-A）和C型触毛（图1-D）。I型触毛与体表的夹角呈锐角，毛囊呈圆形，一面较凸起，毛干基部与较凸起的那一面毛囊紧贴（图1-C），触毛毛干较直，从基部向末端逐渐变细，毛干基部的直径与末端的直径差距较大（图1-B），毛干表面围绕有许多绒毛状突起。C型触毛毛干弯曲呈C型，从基部向末端逐渐变细，毛囊呈椭圆形，毛囊腔窝内壁周围有明显的褶皱（图1-F），C型触毛毛干较光滑，仅毛干末端有短小的刺状突起（图1-E）。
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王美等：星豹蛛成蛛感受器的类型及分布
星豹蛛触毛在雌（F 5,54=150.315，P =0.000）、雄（F 5,54=173.830，P =0.000）体表的分布均具有
显著性差异，其中，触毛在第1步足、第3步足和第4步足上分布没有显著差异，均显著高于第2步足、触肢和其他部位（P <0.05），第2步足显著高于触肢和其他部位（P <0.05），其他部位分布数量最少。触毛在雌、雄成蛛个体之间的数量分布无显著差异（表1）。
2.1.2　听毛形态特征及分布　星豹蛛的听毛细长似丝线（图1-G ），长度大于触毛和化学感觉毛，听毛毛干与体表基本呈90°着生，毛干表面着生有大量绒毛，毛干直径从基部到末端的变化不明显，与触毛毛干直径的变化程度相比较小（图1-H ），毛囊呈椭圆形，毛囊周围隆起，一侧的隆起较高于另一侧，隆起的部位较光滑，毛囊窝具有一定深度，听毛基部从毛囊窝深处伸出与毛囊较隆起的一侧间隙较大，毛囊腔窝内壁周围有多圈明显的环状褶皱（图1-I ）。
星豹蛛听毛在雌（F 5,54=44.882，P =0.000）、雄（F 5,54=43.334，P =0.000）体表的分布均具有显著性差异，第1步足分布数量最多，显著高于第2步足、第3步足、第4步足、触肢和其他部位（P <0.05），第2步足、第3步足和第4步足之间分布的听毛数量没有显著差异，但均显著高于触肢和其他部位（P <0.05），触肢和其他部位上听毛数量较少。雌成蛛触肢和其他部位听毛分布数量没有显著差异，雄成蛛的触肢上听毛数量显著高于其他部位（P <0.05）。听毛在雌、雄成蛛个体之间的数量分布无显著差异（表1）。
2.1.3　化学感觉毛形态特征及分布　星豹蛛的化学感觉毛较粗，毛干末端略微弯曲，整个毛干形如弧度
较小的S 曲线，毛干表面有较浓密的绒毛，但毛干基部光滑无绒毛，化学感觉毛毛干基部与末端的粗细无显著差别，其直径小于触毛、大于听毛（图1-J ），毛干末端略膨大，形如弯钩，没有绒毛着生
，
图中箭头均指向不同类型的毛状感受器和感受器的基部与顶端。A.雄蛛第1步足I 型触毛；B.雄蛛第2步足I 型触毛毛干端部；C.雄蛛第2步足
I 型触毛毛干基部；D.雄蛛触肢C 型触毛；E.雄蛛触肢C 型触毛毛尖；F.雄蛛触肢C 型触毛毛干基部；G.雄蛛第1步足听毛；H.雌蛛第4步足听毛毛干端部；I.雌蛛第4步足听毛毛干基部；J.雄蛛第1步足化学感觉毛；K.化学感觉毛毛干端部；L.雄蛛触肢化学感觉毛毛干基部
The arrows in the figure all pointed to the base and top of different types of sensory hairs and sensilla. A. Tactile hair Ⅰ on the first leg of male spi⁃der; B. Tip of tactile hair Ⅰ on the second leg of male spider; C. Hair socket of tactile hair I on the second leg of male spider; D. Sigmoidal setae on the pedipalp of male spider ；E. Tip of sigmoidal setae on the pedipalp of male spider; F. Hair socket of sigmoidal setae on the pedipalp of male spider ；G. Trichobothria on the first leg of male spider; H. Tip of trichobothria on the fourth leg of female spider; I. Hair socket trichobothria on the fourth leg of female spider; J. Chemosensory hairs on the first leg of male spider; K. Tip of chemosensory hairs; L.
Hair socket of chemosensory hairs on pedipalp of male spider
图1　星豹蛛体表毛状感受器的扫描电镜观察
Fig.1　SEM photomicrographs of sensory hairs on the body surface of Pardosa astrigera
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在电镜下可以隐约看见尖端有小的开口（图1-K ）。毛囊呈圆形，化学感觉毛从毛囊的腔窝中伸出，毛囊凸出于体表较光滑，毛囊腔窝内壁有明显的环状纹络（图1-L ）。
星豹蛛化学感觉毛在雌（F 5,54=336.979，P =0.000）、雄（F 5,54=286.255，P =0.000）体表的分布均具有显著性差异（P <0.05），在触肢上分布数量明显
最多，显著高于步足和其他部位（P <0.05），第1步足上化学感觉毛分布数量显著高于第2步足、第3步足、第4步足和其他部位；第3步足、第4步足和其他部位分布的化学感觉毛数量没有显著差异，均显著
高于第2步足，第2步足上化学感觉毛分布最少。化学感觉毛在雌、雄成蛛个体之间的数量分布无显著差异（表1）。
2.1.4　其他毛状体形态特征及分布
2.1.4.1　棘　星豹蛛的棘长且粗大，零星分布于步足上。棘与体表所成夹角为锐角，毛干从基部向末端逐渐变细，变化程度较明显，毛干上有许多斜刺
状的绒毛，尖端较光滑没有绒毛（图2-A ）。棘的毛囊在体表隆起，毛囊呈椭圆形，毛干与体表呈锐角的这一侧毛囊表面有短小密集的纹路，另一侧毛囊表面较光滑（图2-B ）。
2.1.4.2　羽状毛　星豹蛛的眼球周围环绕着生一些长度较短的毛状体，称其为羽状毛。羽状毛成分布，毛囊呈圆形，周围光滑且凸于体表，毛干于毛囊中伸出，与毛囊周围存在明显的间隙。毛干与体表
呈锐角，毛干基部与端部的直径无明显差别，毛干全部向眼的方向伸长靠拢。毛干四周围绕着生短小的绒毛，绒毛也同样向眼的方向伸长（图2-C ）。2.1.4.3　毛状刺　星豹蛛体表存在许多短小的且聚集着生的毛状刺，长度较触毛更短，毛干与体表呈锐角，形状如抛物线，从基部向末端逐渐变细，毛干上没有绒毛着生较光滑，毛囊呈圆形凸于体表（图2-D ）。毛状刺在星豹蛛体表分布数量非常多，大多聚集排列在一起。
2.2　裂缝感受器形态特征及分布
星豹蛛的裂缝感受器根据同一部位数量和形状的不同，分为单裂缝感受器和多个裂缝感受器形
表1 星豹蛛雌、雄成蛛体表3种毛状感受器的分布和数量
Tab.1 The distribution and quantity of three types of sensory hairs on the body surface of
female and male adult Pardosa astrigera
感受器类型Types of sensilla 第1步足　Leg I 第2步足　Leg II 第3步足　LegIII 第4步足　LegIV 触肢　Pedipalp 其他　Other
触毛　Tactile hair
雌性　Female 118.90±4.08Aa 85.50±2.63Ab 118.80±4.64Aa 128.80±4.23Aa 50.80±2.11Ac 26.40±1.57Ad
雄性　Male 124.00±3.90Aa 89.80±2.37Ab 122.90±3.79Aa 128.30±4.11Aa 51.00±2.02Ac 33.50±1.38Ad
听毛　Trichobothrium 雌性　Female 15.60±0.72Aa 12.80±0.94Ab 11.90±0.50Ab 12.20±0.80Ab 5.20±0.68Ac 3.80±0.39Ac
雄性　Male 17.00±0.63Aa 12.60±0.81Ab 12.70±0.65Ab 14.50±1.12Ab 6.40±0.69Ac 4.20±0.39Ad
化学感觉毛　Chemosensory hairs 雌性　Female 48.70±1.33Ab 5.40±0.69Ad 20.60±0.78Ac 19.70±1.10Ac 52.80±1.29Aa 18.40±0.78Ac
雄性　Male 47.40±1.18Ab 5.30±0.47Ad 20.30±1.21Ac 21.30±0.58Ac 54.00±1.65Aa 20.70±1.05Ac
注：表中数据为平均值±标准误（样本量N=10）；每列数据后不同小写字母表示同种毛状感受器在同一性别成蛛体表不同部位分布数量间差异显著（P <0.05，Duncan 氏新复极差检验）；不同大写字母表示3种毛状感受器在相同部位上雌雄间数量的差异显著（P <0.05，独立样本t 检验）。
Note: Data in table 1 was mean ±SE(The number of test samples N=ten). The lowercase letters represented the significant difference in the quantity distribution of the same sensory hairs in different parts of the adult spiders with the same gender(P <0.05, Duncan´s new multiple range test); The capital letters indicated the significant difference in the number of three kinds of sensory hairs between male and female in the same part(P <0.05，independent samples t -test)
．
图中箭头均指向不同类型的毛状感受器和感受器顶端。A.雄蛛第2步足棘；B.棘的基部；C.雌蛛眼附近羽状毛；D.雄蛛触肢刺
The arrows in the figure all pointed to the top of different types of sensory hairs and sensilla. A. Large cuticular spines on the second leg of male spi⁃der; B. Socket of large cuticular spines; C. Plumose hairs near the female spiders´ eyes ； D. Small spines on the pedipalp of male spider
图2　星豹蛛体表其他毛状感受器的形态特征
Fig.2　Morphological characteristics of other sensory hairs  on the body surface of Pardosa astrigeraspider软件
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王美等：星豹蛛成蛛感受器的类型及分布
成的竖琴器。单裂缝器形状圆形稍扁，形似椭圆形两眼扣（图3-A ），中间有一条明显的裂缝，裂缝两侧边缘有轻微凸起且光滑较厚，裂缝头尾两端边缘较薄，与嘴唇形状有些相似（图3-B ）。单裂缝感受器零星分布于星豹蛛的体毛中，能够与毛孔很明显地区分。单裂缝感受器的数量较少，仅观察到星豹蛛第2步足上分布2个单裂缝感受器。
竖琴器是由多个裂缝感受器成列聚集在一起形成的，竖琴器表面光滑没有绒毛，其形状如五六个褶皱平行排列组成，褶皱的长短不相同，其凹槽深浅也有明显的差异（图3-C ），通常褶皱中最长的一个褶皱其凹槽深度更深。星豹蛛体表竖琴器的分布较单个裂缝感受器的分布较为广泛，但是数量没有很多，都着生在附肢的关节处。
2.3　半球状感受器形态特征及分布
星豹蛛半球状感受器着生在表面，呈圆形或椭圆形，略微凸起，表面凹凸不平，但是光滑没有纹路（图4），集中分布在星豹蛛眼球的周围。
3  结论与讨论
本研究利用扫描电镜对星豹蛛体表感受器进行观察，共观察到毛状感受器、裂缝感受器和半球状感受器3种类型。其中，毛状感受器包含触毛、听毛、化学感觉毛、棘、毛状刺和羽状毛，裂缝感受器包含单裂缝感受器和竖琴器。
触毛是蜘蛛体表存在的毛状感受器中数量最多的一种感受器[18]，星豹蛛具有I 型触毛和C 型触毛2种类型触毛，肖永红等[19]对北京幽灵蛛（Pholcus beijingensis ）的触毛进行观察，本研究结果与其结果相比，星豹蛛的触毛毛囊窝更深一些，毛干上的绒毛更长更密集，且北京幽灵蛛体表没有发现C 型触毛；TALARICO 等[20]研究认为，C 型触毛可能是机敏异漏斗蛛的接触化学感受器，能够同时感受化学和机械刺激。星豹蛛是游猎型蜘蛛，北京幽灵蛛是结网型蜘蛛，触毛之间的差异可能是由于星豹蛛需要更加灵敏的机械感受器官去接收外界刺激，帮助其顺利完成捕食和求偶等行为[21]。
雌雄星豹蛛成蛛的4对步足上听毛数量均不少于10根，触肢上观察到的听毛数量仅有5~6根。栉足蛛（Cupiennius salei ）与星豹蛛同样是一种游猎型蜘蛛，但是其步足上分布的听毛数量在100根以上，触肢上也不少于50根，它是目前已知蜘蛛类中听毛数量最多的种类[22]。蜘蛛听毛对于气流的刺激反应灵敏，能够对物体位置变化产生的空气振波和某些远距离物体产生的声波迅速作出反应[23]。听毛作为蜘蛛类里研究最多的一种感受器，在蜘蛛寻猎物和躲避敌害的方面起着不可忽视的作用，听毛的数
量会由于蜘蛛类不同而有很大的差异[24]。赵敬钊等[25]对9种不同科的蜘蛛体表听毛进行观察，发现听毛在不同种类的蜘蛛间数量存在明显差异，
同时发现在同种蜘蛛同一步足的不同节上分布的听
图中箭头指向单裂缝感受器和竖琴器。A.雄蛛第2步足单裂缝感受器；B.雌蛛第2步足单裂缝感受器；C.雌蛛螯肢竖琴器
The arrows in the figure all point to the single slit sensilla and lyriform organs. A. Single slit sensilla on the second leg of male spider; B. Single slit sensilla on the second leg of female spider; C. Lyriform organs on female spider chelicera
图3　星豹蛛体表裂缝感受器的扫描电镜观察
Fig.3　SEM photomicrographs of the slit sensilla on the body surface of
Pardosa astrigera
图中箭头指向半球状感受器。雌蛛眼附近半球状感受器
The arrow in the figure pointed to the cell half -ball -like mechano⁃sensory organ. Cell half -ball -like mechanosensory organs near the female spiders´ eyes
图4　星豹蛛体表半球状感受器的扫描电镜观察
Fig.4　SEM photomicrographs of the cell half-ball-like
mechanosensory organs on the body
surface of Pardosa astrigera
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