流苏树与不同砧木嫁接亲和性试验
杨永平1，何水悠2，张光飞2
（1云南林业职业技术学院园林园艺学院，云南昆明650224；2云南大学生态与环境学院，云南昆
明650500）
摘要：以云南木樨榄、桂花、女贞、光蜡树为砧木嫁接流苏树，对嫁接成活、嫁接体长势和嫁接口愈合解剖面进行比较和分析，了解流苏树与不同砧木的嫁接亲和性。结果表明：流苏树与云南木樨榄嫁接愈合好、生长快，与桂花嫁接愈合次之，与女贞和光蜡树嫁接愈合
困难，砧穗易分离。因此，云南木樨榄最适宜作为流苏树的嫁接砧木。
relic关键词：流苏树；砧木；嫁接亲和性；生长
流苏树（）是木犀科（Oleaceae）流苏属（）唯一种，属于单种属植物[1]。春末初夏满树白花，如覆霜盖雪，是著名的珍稀园林观赏树种。天然分布地理位置范围在N24°26′（云南弥勒）～N40°22′（北京怀柔区[2]）。我国是流苏树主要分布区，朝鲜、韩国和日本也有少量天然分布的种。自然分布海拔在30m（日本对马岛[3]）～2200m（云南鹤庆县）范围的混交林中或灌丛中，或山坡、河边。据研究报道，由于流苏
资源非常有限，在日本被列为濒危植物[4-5]，在韩国被列为稀有植物[6-8]。流苏树在韩国和日本被广泛运用于城市园林绿化，自1901年引种进入美国后，已在美国各地城市中栽培。我国是世界最早将流苏树运用到园林中的国家，例如，清朝乾隆年间种植于山东济宁清代园林“荩园”内的2株流苏树，树龄已超240年。然而，在我国城市园林绿化高速发展的进程中，流苏树却极少被应用于现代城市园林绿化，其主要原因，一是资源有限，市场缺乏苗木；二是幼树期营养生长旺盛，开花数量有限，观赏价值不突出。
流苏树分为雄性植株和两性植株，其繁殖方式是自然界中罕见的雄全异株繁育系统[9]，两性株占52.7%[10]。由于流苏树野生资源有限，种中仅有一半植株能结实，种子上胚轴休眠特性导致发芽困难[11]，加之人为破坏等原因，导致流苏树资源日益减少。组培、扦插、嫁接等无性繁殖方法是天然繁殖不足的补充形式，也是对流苏树野生资源保护和有目的利用的途径之一，其中嫁接是最简便快速的繁殖方法。种间、属间、科间等亲缘关系较远的植物之间的相互嫁接称为远缘嫁接[12]。流苏树是单种属树种，其嫁接砧木只能在同科属间筛选。因此，属间远缘嫁接试验能为流苏树寻新的繁殖途径提供可能性。同时，嫁接能保持优良植株的遗传性状，还能促进嫁接树提早开花，提升苗木观赏价值。
嫁接成功的关键在于亲和性，砧、穗完全愈合成活为共生体，并能长期正常生长和结实，则表明砧、穗间具有亲和性[13]，亲和性较好的砧穗组合嫁接苗在生长、抗逆性等方面的表现也较为优秀[14-16]。为加快流苏树苗木培育步伐和提高苗木观赏价值，促进流苏树在城市园林中的应用，应选择分布广、适应
性强的嫁接砧木类型，以西南地区常见的同科树木：云南木樨榄（
）、桂花（）、女贞（）、光蜡树（）为砧木嫁接流苏树，对不同砧穗组合进行综合评价，以筛选出适宜的砧穗组合，并结合砧木与接穗分类学关系和嫁接口解剖面愈合差异探讨砧、穗亲和力差异的原因，以期为流苏树嫁接育苗中砧木的选择提供理论依据和技术支持，并保证观赏品质。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于云南省武定县狮山镇喜鹊窝村蓝苑苗圃，海拔约1725m，土壤为微酸性红壤（pＨ值5.5～6.5），年平均气温16.5℃，极端最高温34.5℃，极端最低温-6.4℃，年平均降雨量960.4mm。
1.2砧木与接穗
1.2.1砧木。①流苏树：树龄12～15a，地径8～15cm，树高4～5m，分枝高200～250cm。②云南木樨榄：树龄10～12年，地径8～15cm，树高3～4m，分枝高50～100cm。③桂花：树龄8～10年，地径8～10cm，树高3～4m，分枝高150～250cm。④女贞：树龄8～10年，地径8～15cm，树高4～5m，分枝高200～250cm。⑤光蜡树：树龄8～10年，地径8～15cm，树高4～5m，分枝高200～250cm。
1.2.2接穗。来源于云南省禄劝县屏山镇大龙潭流苏树天然种，采穗母树为1株树龄50a左右的雄性植株，穗条采于树冠中上部。
1.3嫁接方法
于2020年1月进行嫁接，在砧木上选择直径1.5～3cm一级枝作为嫁接枝条，于分叉处上方10～15cm截
基金项目：云南省高职院校提质培优工程项目（2021T217）。
作者简介：杨永平（1964-），男，云南武定人，实验师，研究方向：园林植物栽培与应用。
通信作者：张光飞（1966-），男，云南宣威人，副教授，研究方向：植物生理生态学。
8
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断枝条，作为嫁接接穗位，直径小于1.5cm 的枝条于分叉处全部剪除。嫁接方法采用插皮接，
所有接穗均随采随接，每1穗条均选择顶芽和其下相邻2对芽，
分别削成3个接穗，嫁接后用嫁接专用塑料膜包扎接口和砧木上切面，接穗上切口用白油漆封闭，以防止水分蒸发。
每种砧木嫁接50个接穗（即50个重复）；分别在嫁接后1年和2年统计成活率；
并在嫁接后2年同时选择3接穗解剖观察砧木与接穗的愈合程度。1.4形态测量方法
用卷尺测量砧木高度和接穗长度；
用游标卡尺测量接穗及其新梢茎粗。1.5数据分析
试验数据先用Microsoft Office Excel 进行初步分
析，再用SPSS 软件的Tukey HSD 法进行方差分析；
数值=平均值±标准差。
2结果与分析
2.1不同砧木嫁接口愈合解剖结构比较
由图1可知，流苏树与5种不同砧木嫁接愈合形态
结构差异显著。云南木樨榄嫁接组（图1B ）中，
接穗与砧木产生大量愈伤组织，木质部和韧皮部均已完全连
通，基本与流苏树组（图1A ）一致。桂花嫁接组
（图1C ）中，木质部和韧皮部大部分连通，
这2个嫁接组均已完成砧穗愈合的隔离层出现、愈伤组织形成、愈伤组织连接、形成层恢复和输导组织连接[17]，接穗和砧木之间能够进行水分、矿物质和有机物运输，砧穗双方可以获得足够的营养物质，嫁接树生长旺盛。女贞嫁接组（图1
D ）与光蜡树嫁接组（图1
E ）中，
接穗产生了愈伤组织，但砧木仅产生少量愈伤组织，尽管嫁接近2年时间，
砧穗之间始终存在隔离层，在轻微的外力作用下，穗便与
砧分离，砧、穗间仅在韧皮部存在少量愈伤组织相连，砧、穗接触面仍然保留隔离层，嫁接愈合过程只完成前
2个阶段，没有愈伤组织分裂、增殖、抱合、
连接和输导组织连通，无法实现砧、穗间正常的水分、
矿物质和有机物运输，因此，接穗逐渐枯萎死亡。2.2不同砧木对嫁接成活率的影响
由图2可知，嫁接1a 后，流苏与不同砧木的嫁接成活率仅有较小差异，其中云南木樨榄和桂花分别为96.5%和96.0%，与对照组流苏树的98.0%接近，无显著差异（p＞0.05）；而与光蜡树和女贞存在显著差异（p＜0.05）。嫁接2a 后，不同砧木的成活率呈现出显著差异，云南木樨榄和桂花分别为93.0%和9
2.0%，与对照组流苏树无显著差异，而光蜡树和女贞嫁接的接穗枯死严重，嫁接在光蜡树上的接穗仅有4.8%存活，且处于僵化状，
嫁接在女贞上的接穗全部枯死，与流苏树、云南木犀榄和桂花存在极显著差异（p＜0.01）。
2.3不同砧木对接穗生长的影响
2.3.1对新梢长度生长的影响。由图3可知，嫁接1a 后，流苏树和云南木樨榄的接穗新梢长度生长无显著差异，而与桂花、光蜡树及女贞呈现极显著差异（p＜0.01）；嫁接2a 后，流苏树和云南木樨榄的接穗新梢长
度生长已完全一致，而与桂花、
光蜡树及女贞完全呈现极显著差异（p＜0.01），
女贞砧木上的接穗全部枯死。
图1流苏树与不同砧木嫁接愈合口状况
注：A 砧木为流苏树；B 砧木为云南木樨榄；C 砧木为桂花树；D 砧木为光蜡树；E 砧木为女贞；“-1”示嫁接口侧面；“-2”示嫁接口木质部；“-3”
示嫁接口纵剖面
图2不同砧木嫁接对接穗（流苏树）
存活率的影响注：图中不同小写字母表示具有显著差异（p＜0.05）；不同大写字母表示具有极显著差异（p＜0.01）（下同）
图3
不同砧木嫁接对接穗新梢长度生长的影响
9--
2.3.2对新梢粗度生长的影响。由图4可知，嫁接1a
后，云南木樨榄与流苏树、桂花、
光蜡树及女贞的接穗新梢粗度生长存在显著差异（p＜0.05）；嫁接2a 后，云南
木樨榄和流苏树的接穗新梢粗度生长有显著差异，
与桂花、光蜡树及女贞呈现极显著差异（p＜0.01），而流苏树
与桂花差异不显著（p＞0.05）。
4讨论
4.1砧、穗植物形态差异
流苏树和4种砧木同属木犀科，分属流苏树属、木
樨榄属、木樨属、女贞属、白蜡树属，形态比较可知（见表
1），光蜡树与流苏树在果实类型（翅果与核果）和叶片类
型（羽状复叶与单叶）两方面存在差异；
女贞与流苏树在果实类型（浆果与核果）存在差异；
桂花与流苏树在花序（簇状花序与圆锥花序）
存在差异；云南木樨榄与流苏树在果实、花序和叶型3个方面具有较高相似性。除了本砧流苏树外，其余4种砧木中，云南木樨榄与流苏树形态最相近，且木犀科分属检索表中木樨榄属与流苏属亦
为最近相邻关系。传统分类学认为，
在同一分类等级中，物种之间形态相似度越高，
分类学上关系愈近。接穗和砧木分类学上关系愈近，
嫁接成功率愈高；分类学上关系愈远，排异现象愈强烈[18]。
4.2接穗假活
嫁接在女贞和光蜡树上的接穗第1年正常萌发生长，第2年逐渐枯萎死亡，接穗产生“假活”现象。在输导组织连接之前，接穗萌芽初期依靠自身储存的养分生长，随着新梢叶片增多，叶面积扩大，光合作用增强，接穗利用叶片制造的养分生长。接穗生命活动需要的水分通过砧木获取，嫁接口在塑料膜包扎后成为密闭空间，其内充满了来自于砧木切削面蒸发的水分，同时，砧木
与接穗的削面紧密接触，双方有部分细胞也接触，水分可能以自由扩散或渗透途径进入接穗[19]。所以，
嫁接初期砧、穗间虽然未发生愈合现象，
但接穗依靠自身营养和来自砧木的水分保持成活状态。由于砧木和接穗间隔
离层始终存在，阻碍输导组织连接，
限制了矿物质和水分向上运输，制约了光合产物合成及向下输送，
接穗不能正常生长，最终逐渐干枯死亡。2个不同的植株嫁接
在一起，产生成功的愈合部，发育成满意的植株，
这种嫁接是亲和的，否则就是不亲和的[18]。砧穗不能愈合，
表明流苏树与女贞和光蜡树不具亲和性。4.3愈合与亲和性
通常情况下，本砧嫁接愈合快且容易成活，
因为砧木和接穗之间有共同的生长特性，
两者之间的组织结构和新陈代谢类型高度相似[19]，显示出砧穗间具有高度的
亲和性。2种材料嫁接，如果愈合良好，
嫁接体易于成活且生长良好，从一定程度上也反映出材料间具有较好的亲合性[5]。一种接穗与不同种类砧木进行远缘嫁接时，在
外部条件和砧木活力相同的前提下，
愈合好且嫁接体生长良好的嫁接组，能表明砧穗间具有亲和性；反之，愈合
困难且嫁接不易成活的嫁接组，
砧穗间缺乏亲和性。试验结果表明，流苏树与云南木樨榄和桂花具有亲和性，
与女贞和光蜡树无亲和性，
云南木樨榄与流苏树嫁接愈合和生长明显优于桂花，
说明云南木樨榄与流苏树有较好的亲和性。
综上所述，流苏树与云南木樨榄嫁接愈合好、
生长快，与桂花嫁接愈合次之，与女贞和光蜡树嫁接愈合困难，砧穗易分离；评估流苏树接穗是否嫁接成活宜选择嫁接后2年的生长状况进行判定。结果表明，4种砧木中，云南木樨榄最适宜作为流苏树的嫁接砧木；流苏接穗具有假活现象，评估其嫁接是否成功需要连续观察2年。
（收稿：2022-07-08）
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砧、穗果花序叶流苏树核果圆锥花序单叶云南木樨榄核果圆锥花序单叶桂花核果簇生花序单叶女贞浆果圆锥花序单叶光蜡树
翅果
圆锥花序
复叶
表1
砧木和接穗物种形态比较
（下转第13页）
10--
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系周边将聚集大量的盐分，因渗透势及pH值过高，根系生长及生理代谢将受到影响，这会对地上部位生长发育以及光合作用造成影响[10-11]。
4结论
综上所述，低浓度的盐胁迫可促进榉树幼苗生长发育，提高光合素、渗透条件物质含量，提高抗氧化酶活性，从而提升抗盐胁迫能力。榉树幼苗生长起较为适宜的盐浓度为0.6%。
（收稿：2022-10-10）参考文献：
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