连作障碍与根际微生态研究Ⅱ.
根系分泌物与酚酸物质
3
张淑香3
3
　高子勤　(中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳110015)
【摘要】　阐述了作物主要根系分泌物与作物种类、生长期以及与所处环境的关系.并从植物的残体分解、作物根系的分泌等方面论述了土壤中酚酸物质的来源、存在形态、吸附机理及其对作物生长发育与土壤生物活性的影响与机制.
关键词　根系分泌物　酚酸物质
Continuous cropping obstacle and rhizospheric microecology Ⅱ.R oot exud ates and phenolic acids.ZHAN G Shuxi 2ang and G AO Z iqin (Institute of A pplied Ecology ,Chinese Academy of Sciences ,S henyang 110015).2Chin.J.A p 2pl.Ecol.,2000,11(1):152～156.
This paper discussed the effect of main crop root exudates the relationship between the kinds and amounts of root exu 2dates and the growth of different kinds of crops and their environments.From the as pects of the decompostion of crop residues and the excretion of root systems ,the source ,form and adsorption mechanism of soil phenolic acids and their effect on crop growth and soil bio 2activity were also elaborated.K ey w ords  Root exudates ,Phenolic acid substances.
  3国家“九五”重中之重招标项目(95-01-05-2B03).
  33通讯联系人.现在中国农业科学院土壤肥料研究所工作，北京
100081.  1998-08-18收稿,1999-10-28接受.
1　引  言
  作物根系分泌物对作物生长、微生物分布、养分平衡有重要的影响.土壤酚酸物质是存在于土壤环境中的他感物质，对作物生长发育有明显的抑制作用.本文从根系分泌物及其酚酸物质的角度，综述其对土壤环境及其作物生长发育的影响.2　作物根系分泌物的生态效应
  作物根系分泌物是在一定的生长条件下，活的且未被扰动的根释放到根际环境中有机物质的总称.根系分泌物是一类组成复杂的混合物，主要包括碳水化合物、氨基酸、有机酸、黄酮类化合物等，这些
混合物在特定的土壤环境条件下，影响种子的萌发、生长、营养元素的活化、微生物落的分布.2.1　作物根系分泌物的种类及作用2.1.1碳水化合物和氨基酸　碳水化合物和氨基酸是作物根系普遍分泌的一类物质[3]，这些物质能为根际土壤微生物提供有效的碳源与氮源.根系环境中碳水化合物和氨基酸的数量和种类通过影响土壤微生物种的分布，进而影响着作物根系的生长发育.Chaboud [4]研究指出，玉米根系分泌物在不同生育期蛋白质与总糖含量有明显差异，这些物质的种类与数量差异对土壤微生物种的分布有直接影响.Dar 2rah [7]对根系分泌物与微生物种的分布的研究结果
表明，根际与非根际微生物种有明显的差别，且与土壤中可溶性碳的分布有密切关系，并发现微生物种的生物产量与根系分泌物的分布有一定的相关性.根系分泌物对土壤病菌的生长有直接的影响.李洪连[22]等研究表明，棉花抗性品种的根系分泌物对土壤中病菌的孢子萌发和菌丝生长有一定抑制作用，而感病品种的根系分泌物能刺激土壤中病菌的生长，进一步分析发现感病品种根系分泌物中氨基酸数量与种类较多，主要是苯丙氨酸和脯氨酸.
2.1.2有机酸　作物根系分泌的脂肪酸在根际环境中
的积累，尤其是在还原条件下的积累会造成局部土壤酸性环境，当达到一定浓度时，可直接抑制作物的生长与发育[23].酚酸则被许多学者普遍认为是作物生长的抑制剂[20,32,33,34].Perez [36]研究野燕麦根系分泌物的组成及其对春小麦他感作用发现，根系分泌物中的对2羟基苯甲酸、香草酸、香豆素等对春小麦胚根与胚芽生长有明显的抑制作用.Tang 等[43]研究了B igalta li m 2
pograss 根系分泌物的化学他感作用时指出，根系分泌
物中作物生长抑制剂主要是酚类化合物，并采用气相谱2质谱联用分离检测出了苯甲酸、、肉桂酸等16种酚类化合物.Yu [47]从黄瓜根系分泌物中鉴定
应用生态学报　2000年2月　第11卷　第1期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb.2000,11(1)∶152～156
出对2羟基苯甲酸、苯甲酸等酚酸化合物，并表明这些物质对黄瓜吸收养分有直接的阻碍作用.
  另一方面，有机酸在活化土壤金属离子也具有重要作用.许多研究认为[50,24,28]，植物在营养元素缺乏条件下，能分泌有机酸以活化土壤中难溶性元素，以缓解植物的缺素症状，这是植物适应环境的一种表现.双子叶作物根系在缺铁时会分泌出柠檬酸、草酸、咖啡酸等有机酸和一些酚类化合物，通过对土壤中难溶性铁的螯合作用来增加铁的有效性.张福锁等[50]研究表明，禾本科作物缺铁时，分泌专一性根系分泌物麦根酸类的高铁载体活化土壤中难溶性的铁;Lipton[24]研究发现，来源于根系的苹果酸对土壤中微量元素的迁移作用远小于柠檬酸，柠檬酸对富含Ca-P的土壤中P的迁移有很大的作用，并认为柠檬酸在p H高的土壤中对营养元素的活化所起的作用很小.
2.1.3黄酮类化合物　黄酮和异黄酮这两类物质是豆科作物根系分泌物中的常见成分[6,11,14,18,26,27].
Hartwig[14]从苜蓿种子与根系分泌物中分离出黄酮类物质，并证明它们有诱导根瘤菌结瘤的作用;Gra2 ham[11]研究大豆种子和幼苗根系分泌物中黄酮类和异黄酮类物质分布时发现，黄豆苷原与染料木黄酮是大豆根系的主要代谢产物;Darcy[6]等报道大豆根系分泌物中含有两种异黄酮类物质Coumestrol和黄豆苷原,Coumestrol可使根瘤菌R.japonicum USDA138菌株的生长量提高30%，根瘤菌R.legum i nosarum 菌株生长量提高15%，而黄豆苷原可使根瘤菌R. japonicum USDA138生长量提高USDA20%.有研究表明黄酮类物质是一类有毒的物质，而且分解产物也具有毒性,Rice[39]等从顶极植物中提出大量的类黄酮，发现其不仅抑制细菌生长，而且抑制种子萌发.虽然豆科作物根系能分泌黄酮类物质诱导根瘤菌的结瘤，但是不同种类豆科作物分泌的黄酮类物质的诱导效应有很大差异[19].K ent[18]认为苜蓿种子与根系分泌物中同时含有对根瘤表达起抑制或促进作用的物质.
2.2　作物根系分泌物产生的影响因素
  作物根系分泌物种类和数量与作物种类、生长期和根系生长的环境条件等有密切关系.大麦和小麦在相同栽培条件下根系分泌物中糖含量有很大差异，大麦根系分泌的半乳糖比小麦高3倍，小麦根系分泌的鼠李糖却是大麦的2倍多[3].Mench[28]研究表明，烟草和玉米的根系分泌物在C/N比例、糖与氨基酸的比例以及有机酸的含量方面存在明显差异.同一作物在不同生育期根系分泌物的种类与浓度有较大的差异[30.36].
  在作物适宜生长的温度范围内，多数作物根系分泌作用随温度升高而加强[3],Graham[11]研究认为，在黑暗条件下大豆幼苗根尖分泌的异黄酮类物质的数量大幅度降低.一般在干旱条件下植物根系对各种化合物的分泌作用增强[40].Prikyl[38]认为小麦在自然条件下，其根系分泌物是灭菌条件下的2倍，说明根系分泌物的数量与微生物的存在有密切关系.
  目前根系分泌物的研究大多是在无菌水培条件下进行的[4,24,30,40]，所得结果与实际有较大差异，故在自然条件下对根系分泌物的分离与鉴定显得尤为重要.利用不同作物及同一作物在不同条件下根系分泌物的差异特性，可以优化作物的栽培模式，或利用根系分泌物产生的生物化学机制开发无公害的农药和作物生长调节剂.
3　土壤酚酸的生态效应
3.1　土壤酚酸物质的来源
  植物体水提液中常常含有某些酚类物质. Kuiters[19,20]研究几种针叶林与阔叶树木叶中酚类化合物的含量时表明，不同树种的淋滤液中酚酸的含量有很大差异，这正如Steele和Bolan[42]研究指出的那样是由于不同植物体细胞壁上酚酸与糖苷有不同的结合形式所致.Kuiters[21]从黑麦秸秆滤液中分离与鉴定出了14～18种酚酸物质.
  进入土壤中的作物残体，始终在生物与非生物因素的作用下不断地分解转化，生成多种中间产物，酚酸物质是重要的中间产物之一.Patrick[32,33]指出土壤中作物残体的腐解产生对作物生长发育具有抑制作用的酚类物质，作物残体进入土壤7～10d时，其水提液开始抑制作物的生长与发育，在3周时，抑制作用最强，到6～7周时抑制作用开始下降；并应用纸层析与气相谱法分析残体水提液，检出有苯甲酸、42苯基丁酸和羟基肉桂酸3种有机酸，苯甲酸与是主要成分. Wojcik[46]在研究不同生育时期黑麦组织降解产物的他感作用，发现幼嫩组织腐解液中含有较高浓度的他感物质，而成熟残体腐解液中却未发现有他感物质的产生，不同组织降解过程中产生有对2羟基苯甲酸、五倍子酸、香草酸、紫丁香酸、香豆酸与苯甲酸，这些物质对作物生长与发育均有一定抑制作用.
  植物残体的腐解及产生酚酸物质的种类受到土壤氧化还原条件、肥力水平及酸碱度等因素的影响.土壤氧化还原电位的高低直接影响着作物残体腐解过程中有毒物质的积累，在高电位条件下，由于通气良好，作
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1期              张淑香等：作物根系分泌物与土壤酚酸物质的生态效应        　
物残体分解的中间产物会很快地消失并伴有微生物的合成作用；相反，在低电位条件下，由于氧气缺乏，许多酚酸物质如紫丁香酸、香草醛、对2羟基苯甲醛、阿魏酸、紫丁香酸、对2羟基苯甲酸、苯甲
酸等其它分解的中间产物会得到积累且微生物的合成作用受到抑制.土壤肥力也是影响作物残体腐解的重要因素.在高肥力土壤中，由于其微生物的活性较强，酚类化合物易分解而难以积累，而在肥力低的土壤上，由于其微生物的活性较低，相应地酚类化合物容易积累.另外，土壤酸碱度也影响着植物残体的降解和转化，方奇[9]与黄水奎[16]等研究表明，在碱性条件下，酚类物质和蛋白质或氨基酸能迅速形成腐殖质.当p H值达到7.0时，蛋白质与非聚合的对2苯醌化合，在p H稍高于7.0时，醌的自动氧化增加，蛋白质与单醌的反应降低,p H继续提高时，蛋白质与聚合的醌化合，当p H值超过8时，对2苯醌的自动氧化作用进行完毕.腐殖质在酸性条件下进行水解，其产物中含有原儿茶酸、对2羟基苯甲酸、香草酸和香草醛[49].另外，也有研究表明酚酸物质来源于进入土壤4年以上秸秆的腐解或微生物的合成[10].
3.2　酚酸物质在土壤中的化学行为
3.2.1存在形态与化学行为　酚酸物质进入土壤后，会降解、聚合、矿化以及被土壤颗粒吸附[5].土壤中的酚酸可分为自由态(用乙酸乙酯逐段回流提取)、结合态(用热的乙酸乙酯提取)及其它形态(用NaOH重复提取).一般认为，自由态的酚酸物质与作物的他感作用有直接的关系，不同的土壤其酚酸存在形态有较大差异[17].
  进入土壤中的酚酸物质容易被蒙脱石与伊利石吸附，而高岭石和石英却吸附较少，它们对连苯三酚的
氧化能力则正好相反，即石英>高岭石>伊利石>蒙脱石[44].Shind[41]在研究植物残体分解过程中的酚酸行为时指出，由水铝石发育的土壤对酚酸的吸附能力比由高岭石与蒙脱石发育的土壤强.另外，土壤对酚酸的吸附能力与酚酸物质本身的化学结构有关，在他的实验中发现，土壤对原儿茶酸的吸附能力较对2羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸强，在研究酚酸在土壤剖面的分布时发现，从作物残体产生的酚酸物质能很快地从土壤表面淋溶下去.耕作土壤的酚酸含量与有机质含量有一定的相关性，而与土壤p H、粘土矿物、游离铁的含量关系不大.土壤中固有的酚酸物质是比较稳定的，但外源物质进入土壤后至少有一部分可以很快被土壤中的有机质吸附或被微生物利用或分解[45]. Haider[12]通过14C标记研究酚酸在土壤中的降解表明，在1周内，有90%的对2羟基苯甲酸、紫丁香酸、香草酸被分解；在12周时，各酚酸的降解量为95%.
  Huang[15]研究了土壤非晶形的Fe、Al水合物和粘土矿物对酚酸的吸持性能，指出高岭石、伊利石、蛭石对酚酸的吸附顺序为：对2羟基苯甲酸>香豆酸>阿魏酸>紫丁香酸>香草酸，蛭石的内表面对酚酸吸附没有太大的影响，这是由于层间的空间阻隔和负排斥所致，并且发现从土壤去掉非晶形的倍半氧化物可以大大减少土壤对酚酸的吸附，这是由于非晶形Fe、Al水合物本身带有的Al2OH与Fe2OH的正电荷基团与酚酸物质所带负电荷的羧基与酚羟基容易吸引所致，因而非晶形的羟基Fe与羟基Al对酚酸的吸附速率和容量远远高于高岭石、伊利石和蛭石.
3.2.2对土壤N转化的影响　酚酸物质对植物有效氮的供应有一定影响[31],Rice和Pancholy[39]报道了各
种酚酸化合物能抑制土壤氮的硝化作用.马瑞霞[25]研究他感物质对枯草杆菌(B acuil us subtikis)在厌氧条件下的生长及反硝化作用的影响时表明，对2羟基苯甲酸、苯甲酸、阿魏酸对N2O的释放均有一定抑制作用.在农业生产上，选择反硝化剂抑制时，可考虑利用以上3种酚酸物质.
3.3　对生物生长发育的影响
3.3.1对作物生长发育的影响及机制　Patterson[34]的研究表明,10-3mol・L-1的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、阿魏酸、五倍子酸及香草酸能明显抑制大豆的生长，主要表现在光合作用产物的减少与叶绿素含量的降低，特别是对幼苗生长发育的影响较为明显.祝心如[51]研究认为，当阿魏酸、对2羟基苯甲酸、香草酸在浓度10-5和10-4mol・L-1时，对小麦和玉米显示了微弱的刺激作用，当浓度为10-3和10-2mol・L-1时，对作物生长发育有抑制作用.不同的酚酸对作物的抑制强度有一定的差异，其中肉桂酸>阿魏酸>间苯三酚>对2羟基苯甲酸>香草酸.
  黑麦秸秆在渍水的条件下会释放或分解抑制藻类生长的酚类物质，虽然酚酸对藻类的生长有一定的抑制作用，但其在土壤中存在的浓度较少不足以说明黑麦秸秆对藻类的抑制作用，可是其酚酸物质可以在一定的条件下氧化转变成为醌，显示出对藻类生长的抑制作用；丹宁酸在相似的条件下同样会对藻类生长产生抑制作用.醌不仅对分生孢子具有致毒作用，而且对藻类的毒性是酚酸的1000倍.可见，在研究酚酸的致毒作用时一定要注意其转化产物的毒性作用[37].
  Yu[48]从黄瓜根系分泌物中鉴定了芳香酸，并证明它们可以抑制黄瓜根系对NO-3、SO2-4、K+、Ca2+、
Mg2+和Fe2+的吸收.黄瓜根系分泌物抑制作物生长发育有2个主要因素，即酚酸的浓度与介质的p H值. p H值的降低，酚酸抑制吸收离子的作用增强.这可以说明酚酸物质在酸性土壤中更容易表现出他感作用. Baziramakeng[1]在研究酚酸对作物生长发育影响时发现，用苯甲酸与肉桂酸处理12h后，能增加大豆根系对电解质离子的渗漏量，降低根系胞外硫氢基的含量，诱导类脂的过氧化作用，抑制过氧化物酶与过氧化氢酶的活性，从而破坏细胞膜的完整性而影响大豆对营养物质的吸收；并认为苯环上的亲水基团会缓解该化合物的抑制作用，而芳香物质的亲脂性是评价酚类物质他感作用强弱的一个重要指标.Einhellig[8]认为，酚酸物质影响作物生长发育的典型表现为抑制种子的萌发，破坏根系或其它分生组织，从而阻碍幼苗的生长.其实质是作物体内的醌和52羟基萘醌可以阻碍植物体内叶绿体的氧化进程，并且影响线粒体的功能.肉桂酸与苯甲酸及其衍生物会改变细胞膜的渗透势等，影响植物体对矿物质的吸收、叶绿体的含量、光合产物、碳的流动及植物体内的激素的活性.这些均是酚酸物质引起根系胞膜的紊乱所致.酚酸物质可以减少植物体内的氧的消耗速率，且增加电子传递与通路的相对比率[35]，这也是酚酸物质的可能抑制机制.
3.3.2对土壤生物活性的影响　酚酸物质与土壤微生物的活性有密切关系.Murary[29]研究认为酚酸物质能抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸的作用，并且减少微生物对其生长介质的消耗.Blum[2]在研究微
生物数量与土壤中酚酸物质的关系时发现，微生物的分布类与土壤性质、酚酸的种类和浓度及土壤无机养分有一定关系.马瑞霞、冯怡等[25]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257mol・L-1浓度时均表现出对枯草菌生物量增加有抑制作用，对2羟基苯甲酸在0.362、3.62、7.24mol・L-1浓度时对枯草菌生长没有明显影响，而8.198mol・L-1的苯甲酸对枯草菌密度的增加有一定刺激作用.Hartenstein[13]研究了酚酸物质与蚯蚓生长的关系，结果表明，带有甲氧基或甲基的苯酚物质比带有一个或两个羧基的苯基化合物具有更强的毒性，若有毒物质的某一基团被一个或两个羧基团取代，则会降低该物质的毒性或形成无毒的化合物；而丹宁酸、容易形成丹宁酸的分子或化合物以及胡敏酸与木质素对蚯蚓的生长没有抑制作用.
4　结  语
  土壤植物根际区是一个复杂的生态环境.由于植物根系的分泌、地上部分的淋洗、凋落物及有机物的腐解、微生物的活动等多种途径，使得植物根际周围存在着各种各样的化合物，这些物质往往会通过影响土壤中营养物质的有效形态及微生物种的分布等影响它种植物或自身植物的生长与发育，其中酚酸物质是最为普遍的一类化学他感物质，酚酸物质是土壤和植物根系分泌物普遍存在且对作物生长发育起抑制作用的物质.酚酸物质对作物抑制作用，也可能直接影响作物根系细胞膜的特性，或者通过改变土壤微生物类等，从而影响作物的生长与发育.
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作者简介　张淑香，女,35岁，博士，副研究员，主要从事土壤生态研究，发表论文10多篇.E2mail:sxzhang@ppi.caas.ac或sxzhang@ppic.caas.ac
651应　用　生　态　学　报                  　11卷

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