ｓ铂Ｏ量ｅ嘲ｎｏｍｌ警ｃｓ与ａｎ擘ｄＡ乏ｐ嵩ｐｌ跫ｅｄＢｍ—ｌｏ—ｇｙｗｗｗ．ｇｅｎｏａｐｐｉｂｉ０１．ｏｒｇ
ＩＸ）Ｉ：１０．３９６９／ｇａｂ．０２８．０００３６５
有超过８０个Ｍ），ｂ转录因子（ｇａｂｉｎｏｗｉｃｚｅｔａ１．．１９９９），而棉花中发现大约有２００个Ｍｙｂ转录因子（Ｃｅｄｒｏｎｉｅｔａ１．，２００３）。功能研究表明，Ｍ如参与了植物次生代谢（ＵｉｍａｒｉａｎｄＳｔｒｏｍｍｅｒ，１９９７；杜海等，２００８），激素和环境因子应答（Ｃｈｅｎｅｔａｌ。２００３；Ｈｏｅｒｅｎｅｔａｌ．，１９９８；Ｌｅａｅｔａｌ．，２００７），并对细胞分化、细胞周期（Ｐａｙｎｅｅｔａ１．，２０００；Ｓｕｏｅｔａ１．。２００３）以及叶片等器官形态建成（ＬｅｅａｎｄＳｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎ，２００２；Ｌｅｇａｙｅｔａ１．，２００７；Ｙａｎｇｅｔａ１．，２００７）具有重要的调节作用。最近的研究发现，Ｍｙｂ转录因子参与了植物积累花素过程，对果皮、果肉、叶片和花器官等各种颜的形成具有重要作用（Ａｚｕｍａｅｔａ１．．２００８；Ｂａｎｅｔａ１．．２００７；Ｅｓｐ．１ｅｙｅｔａ１．，２００７；Ｔａｋｏｓｅｔａ１．，２００６）。本文就Ｍｙｂ转录因子的特点和最新功能研究进展进行了综述，以期为该因子的研究和利用提供参考。
１Ｍｙｂ类转录因子的发现
Ｍｙｂ基因序列早在１９４１年便从引起禽急性成髓细胞白血病病毒ＡＭＶ和Ｅ２６中成功鉴定出来（Ｇｒａｆ，１９９２）。Ｋｌｅｍｐｎａｕｅｒ等（１９８２）又从禽成髓细胞瘤病毒（ａｖｉａｎｍｙｅｌｏｂｌａｓｔｏｓｉｓｖｈａｔｓ）中鉴定出一个ｃｏｒｎ．ｍａｎｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｇ基因，称为影一ｍｙｂ癌基因。不久后发现，在正常动物细胞中也存在相应的原癌基因ｃ—ｍｙｂ，而且具有调控细胞增值和分化作用的ｃ．ｍｙｂ等位基因Ａ一，扎伯和曰—ｍ伯已从人类肿瘤细胞中被成功鉴定出来（Ｇｏｌａｙｅｔａｌ．，１９９６）。玉米的Ｃｌｏｒｌｅｓｓｌ（Ｃ１）是植物中第一个被分离鉴定的Ｍｙｂ转录因子（Ｐａｚ．Ａｒｅｓｅｔａ１．，１９８７），随后，多种植物如金鱼草（Ｗａｉｔｅｓｅｔａ１．，１９９８）、棉花（Ｌｏｇｕｅｒｉｃｏｅｔａｌ．，１９９９）、大豆（Ｍｉｙａｋｅｅｔａｌ．，２００３）、拟南芥（Ｃｈｅｌａｅｔａ１．，２００６）、苹果（Ｔａｋｏｓｅｔａ１．，２００６）和白菜（向殉等，２００７）等中也分离鉴定出功能各异的Ｍｙｂ蛋白。截止２００８年１１月，ＮＣＢＩ（ｎａ－ｔｉｏｎａｌｃｅｎｔｅｒｆｏｒｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ）中正式登录的Ｍｙｂ基因已达２３９７条。
２Ｍｙｂ类转录因子的结构特征
Ｍｙｂ类转录因子以其结构上都有一段保守的ＤＮＡ结合区—Ｍｙｂ结构域而得名。以ｃ．Ｍｙｂ因子为代表，该类转录因子由３个保守的功能域组成（图１）：一个ＤＮＡ结合结构域（ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ，ＤＢＤ）、一个转录激活结构域（ｔｒａｎｓａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎ，
ＴＡＤ）以及一个不完全界定的负调节区（ｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｄｏ—ｍａｉｎ，Ｎｅｄ９）（Ｆｒａｍｐｔｏｎ，２００４；ＴｈｏｍｐｓｏｎａｎｄＲａｍｓａｙ，
１９９５）。ＤＢＤ最为保守，一般包含ｌ￣３个不完全重复序列（Ｒ），每个重复片段Ｒ由５１—５２个保守的氨基酸残基和间隔序列组成，每隔约１８个氨基酸规则间隔１个氨酸残基。这些氨基酸残基使Ｍｙｂ结构域折叠成螺旋一转角一螺旋（Ｈｅｌｉｘ．Ｔｕｒｎ．Ｈｅｌｉｘ，ＨＴｍ结构（图２）（Ｆｒａｍｐｔｏｎ，２００４）。氨酸起着疏水核心的作用，对维持ＨＴＨ的构型有着特别重要的意义。有时氨酸残基会被芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取代，尤其是Ｒ３结构域的第一个氨酸常被亮氨酸、异亮氨酸或苯丙氨酸所取代（Ｏｇａｔａｅｔａ１．，１９９４）。根据
图ｌｃ．Ｍｙｂ和ＡＭＶｖ－Ｍｙｂ功能域结构示意图（Ｆｒａｍｐｔｏｎ，２００４）
注：ＤＢＤ：ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ；ＴＡＤ：Ｔｒａｎｓ－ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎ；
ＮＲＤ：Ｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｄｏｍａｉｎ；箭头所示位置为ＡＭＶｖ·Ｍｙｂ相对于ｃ－Ｍｙｂ发生突变的位点；ＡＧＡＧ：Ｇａｇ病毒蛋白编码区；△ＥＮｖ：Ｅｎｖ病毒蛋白编码区：ＡＲＩ：部分剪截过的ＲＩ结构域
ＦｉｇｕｒｅｌＦｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｏｍａｉｎｍａｐｓｏｆ
Ｃ－ＭｙｂａｎｄＡＭＶｖ－Ｍｙｂ（Ｆｒａｍｐｔｏｎ，２００４）
Ｎｏｔｅ：ＤＢＤ：ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ；ＴＡＤ：Ｔｍｎｓ－ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏ－ｍａｉｎ；ＮＲＤ＂Ｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｄｏｍａｉｎ；ＴｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮ－ｔｅｒｍｉｎａｌｔｎｍｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｆｏｕｒｍｕｔａｔｅｄｒｅｓｉｄｕｅｓｉｎｔｈｅＤＢＤｏｆＡＭＶｖ－Ｍｙｂａｔｅｓｈｏｗｎｗｉｔｈｂｌｕｅａｒｒｏｗｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＩｎＡＭＶＶ·Ｍｙｂ．ｔｈｅｔｒｕｎｃａｔｅｄＲＩａｎｄｖｉｒａｌＧａｇａｎｄＥｎｖｐｒｏｔｅｉｎｒｅ－ｇｉｏｎｓａｒｅｓｈｏｗｎａｓＡＲｌ，ＡＧＡＧａｎｄＡＥＮＶ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
ＲｌＲ２Ｒ３
图２核磁共振（ＮＭＲ）得到的ｃ．ＭＹＢ蛋白的Ｒｌ、ｌ也和Ｒ３亚基（Ｆｍｍｐｔｏｎ，２００４１
注：ａ：主链：ｂ：疏水核心
Ｆｉｇｕｒｅ２Ｔｈｅ
ＮＭＲａｖｅｒａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅＣ－ＭｙｂＤＢＤｃｏｎｓｉｓｔ－ｈａｇｏｆｔｈｅＲＩ、Ｒ２
gassy
ａｎｄＲ３ｓｕｂｄｏｍａｉｎｓ（Ｆｒａｍｐｔｏｎ，２００４）
Ｎｏｒａ：雹Ｔｈｅｂａｃｋｂｏｎｅｏｆｅａｃｈｓｕｂｄｏｍａｉｎ；ｂ：Ｔｈｅｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ
ｃｏｒｅ

版权声明：本站内容均来自互联网，仅供演示用，请勿用于商业和其他非法用途。如果侵犯了您的权益请与我们联系QQ:729038198，我们将在24小时内删除。