技术应用与研究
2017·0843
Chenmical Intermediate
当代化工研究
药用植物对干旱胁迫响应
的研究进展
＊任子豪
（西安市航天中学  陕西  710061）
摘要：本文从生长发育、生理生化反应、应答机制等方面综述了近年来药用植物对干旱胁迫响应的研究进展，并初步总结了应用基因工程技术提高药用植物抗旱性的成果，为深入研究药用植物与干旱胁迫的关系以及解决药用植物实际生产中所面临的干旱问题提供理论 依据。
关键词：药用植物；干旱胁迫；生理生化；基因工程
中图分类号：Q      文献标识码：A
Research Progress of Response of Medicinal
Plants to Drought Stress
Ren Zihao
(Xi' an Aerospace High School, Shaanxi, 710061)
Abstract：This paper rounded up the research progress of the response of medicinal plants to drought stress in recent years from the aspects of growth, physiological and biochemical reaction, response mechanism, and summarized the application achievements of genetic engineering technology to improve the drought resistance of medicinal plants, and provided theoretical basis for further study on the relationship between medicinal plants and drought stress and to solve the drought problems in the actual production of medicinal plants.
Key words：medicinal plants；drought stress；physiological and biochemical；genetic engineering
药用植物不仅可以应用于传统医疗保健中，还可以作为化学原料存在，且药用植物作为天然植物药物已
逐渐被世界众多国家所认可。但药用植物受很多因素的影响，其中干旱是限制药用植物生产的最重要因素之一，我国药用植物每年因干旱造成的损失十分巨大。目前相关研究主要集中在药用植物的生长发育、生理生化反应等方面，并取得了很多有价值的理论成果，同时，国内外众多学者也逐渐专注于探索药用植物抗旱的分子机理。
为了深入探究药用植物抗旱本质，解决药用植物种植所面临的干旱问题，利用好现代生物技术是十分重要的，其中基因工程技术在农业生产中已产生了可观的收益，其在药用植物种植业领域的发展潜力也是毋庸置疑的。本文从生长发育、生理生化反应、应答机制等方面综述了近年来药用植物对干旱胁迫响应的研究进展，并初步总结了应用基因工程技术提高药用植物抗旱性的成果，为进一步研究药用植物抗旱性提供理论依据。
1.干旱胁迫对药用植物生长发育的影响
种子萌发和幼苗生长阶段是植物生长发育的关键时期，与种的生存及繁衍息息相关。干旱胁迫下，药用植物种子的发芽率、发芽势及胚根的生长都会受到影响。沈宁东等利用聚乙二醇模拟干旱胁迫对密花香薷种子处理，发现密花香薷种子的发芽率受到了抑制，且抑制程度随胁迫浓度的增 加而上升。额登塔娜等在香青兰种子萌发实验中也证实了这一点。
大量研究表明，干旱胁迫下植物一般是通过加大地下部分生物量，增强对水分吸收的能力，进而缓解干
旱对机体的损伤。但刘自刚等探究了桔梗种子萌发对干旱胁迫的响应，发现较高浓度的PEG胁迫使得桔梗幼苗根茎比例明显降低，幼根所占比例显著下降。这可能是由于干旱胁迫下不同物种各器官对水分敏感性存在差异。
2.干旱胁迫对药用植物生理生化特性的影响
(1)干旱胁迫下药用植物光合作用的变化
干旱胁迫下药用植物的光合作用会发生一定的改变。王新安等利用盆栽进行人工控水探究干旱胁迫下药用植物玉竹光合作用的变化，发现干旱胁迫15天后玉竹的气孔关闭，叶片变黄，蒸腾速率和净光合速率均呈现下降的趋势。罗英等研究干旱胁迫对丹参幼苗的影响实验中也发现，2个不同丹参品种叶片的蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均呈现一定程度的降低。
(2)干旱胁迫下药用植物体内活性氧的清除
植物体代谢会产生一类对自身造成损害的自由基，例如O2－和H
2
O
2
这两种活性氧，干旱胁迫会打破活性氧在体内含量的动态平衡，致使其损伤细胞膜。研究表明药用植物可以在酶型保护系统中的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶(POD)等氧化酶的帮助下清除活性氧，缓解干旱对植物的伤害，因此目前常将SOD、POD和CAT活性的变化作为衡量药用植物抗旱性的指标。
马雪梅等在探究干旱胁迫对金银花影响的实验中发现，金银花叶片中POD酶活性随水分胁迫程度加剧呈现先上升后下降的趋势。司灿等在铁皮石斛对干旱胁迫的响应研究中也证实了这一点。大量研究表明，干旱胁迫下药用植物体内SOD、POD等保护酶活性与其抗胁迫能力呈正相关，抗旱性强的品种酶活性会维持在稳定且高的范围内，而抗旱性较弱的品种其保护酶活性变化会呈现降低或先升高后降低的趋势。
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(3)干旱胁迫下药用植物体内渗透调节物质的积累
渗透物质可以通过渗透调节作用，维持干旱胁迫下药用植物细胞内含水量，减弱胁迫伤害。熊雪等在药用植物米槁对干旱胁迫适应性的探究实验中发现，米槁叶片渗透物质会随胁迫程度的加深呈现升高的趋势，表明米槁可以通过渗透调节物质维持细胞稳定性，抵御干旱。程小毛等在香樟幼苗的干旱胁迫研究中也证实了这一点。
(4)干旱胁迫下药用植物体内次生代谢物质的积累
药用植物体内次生代谢物质的含量直接决定中药材的品质。通常情况下适度干旱胁迫会使药用植物体内次生代谢物质得到累积。在刘大会等研究土壤水分对丹参幼苗有效成分影响实验中，发现随土壤水分上升，丹参次生代谢物产量增加。但在张楠等探究干旱胁迫对长春花生物碱影响的实验中，发现较重度胁迫下会抑制长春花生物碱积累。苏秀红等对干旱胁迫下冬凌草种子探究实验中也发现了这一点。
植物次生代谢同时也是植物为适应外界不良环境进化出的一种生理生化机制，药用植物可以通过次生代谢加强、次生物质含量提高等方式适应干旱胁迫。黄璐琦等还提出了逆境效应理论认为干旱胁迫时，药用植物为提高自身竞争力会向环境中分泌酚类等物质来抑制其他植物的生长。
3.药用植物对干旱胁迫的应答机制
药用植物受到干旱胁迫时会产生很多不良反应，因此植物自身需通过一系列的应答反应来抵御干旱对其的伤害。通过激活或抑制因子来调节信号转导活动，是植物一种重要应答干旱的机制。研究表明拟南芥的法尼基转移酶(ERA1)是一种负调节因子，能抑制ABA信号转导活动，降低拟南芥的抗旱性。药用植物还可以通过大量合成脯氨酸和甜菜碱等渗透物质来应答干旱。GubišJ在烟草的抗旱性实验中，发现导入了脯氨酸合成关键基因P5CR的烟草会大量合成脯氨酸，对干旱的耐受性增强。
4.应用基因工程技术提高药用植物抗旱性
应用基因工程技术提高药用植物抗旱性是一个十分有效的手段，具有不污染环境，简单易行等优势，目前已经分离鉴定出许多与干旱胁迫相关的基因，通过遗传转化导入药用植物体内可增强其抗性。Chen等利用农杆菌转化法将拟南芥的ATHK1基因导入枸杞离体叶片中，再通过离体培养获得成熟小苗，发现其表现出抗旱性，且生长状况良好。Wang等将从牛耳草植物中克隆出的Gols1基因导入烟草中，发现其抗旱能力增强。韩立敏等将从小麦作物中克隆出的TaLEA1基因转入丹参组培苗中，经干旱胁迫试验表明获得的转基因株系抗旱性增强。
药用植物基因工程技术的出现，在提高药用植物抗旱性方面作出很大贡献，对药用植物的可持续发展也起到重要作用。但转基因药材是否还具备和野生药材同样的药性以及是否存在安全性等问题都还尚未解决。
5.结语
干旱胁迫是影响药用植物生长发育、基因表达、产量等方面的重要生态因素之一，在药用植物生产过程中，干旱胁迫对其产生的影响远超过其他胁迫之和。前人关于干旱胁迫下药用植物在生长发育、生理生化变化、应答机制等方面已做了大量相关研究，并取得了一定的工作成果及有价值的规律性结论。
但是药用植物对干旱胁迫响应的研究仍存在一些问题，首先，当前研究大多从一些变化指标来观察植物受伤害程度，且对于药用植物抗旱机制仍有很多不明确的地方，因此接下来应更多的从分子层面进行深入探究。再者，药用植物对干旱胁迫的应答是一个受多方面调控的复杂的过程，不同的植物类型，不同的地域都会影响药用植物对干旱胁迫响应的研究结果，因此研究所获得的规律性理论可能并不能代表其他物种。通过研究药用植物对干旱胁迫的响应，能够为解决中药材实际生产中所面临的干旱问题到新的出路，有利于药用植物标准化种植生产，对生产实践具有重大意义。
•【参考文献】
[1]周涛，江维克，王世清.药用植物种子休眠及促进其萌发的研究进展[J].贵阳中医学院学报,2008,(05):8-10.
[2]贺红，刘丹，谢建辉，柴婷婷.药用植物抗性基因工程研究现状与发展前景[J].中草药,2010,41(04):669-672.
[3]徐立明，张振葆，梁晓玲，卢文，张辰路，黄凤珠，王雷，张素芝.植物抗旱基因工程研究进展[J].草业学报,2014,23(06):293-303.
[4]周洁，郭兰萍，张霁，杨光，赵曼茜，黄璐琦.药用植物对干旱胁迫的响应及受控实验[J].中国中药杂志,2010,35(15):1919-1924.
[5]滕中秋，申业.药用植物基因工程的研究进展[J].中国中药志,2015,40(04):594-601.
[6]刘自刚，沈冰，张雁.桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应[J].生态学报,2013,33(08):2615-2622.
[7]沈宁东，韦梅琴，李宁，陈瑞英，李军乔，包锦渊.聚乙二醇模 拟水分胁迫对密花香薷种子萌发的影响[J].北方园艺,2011,(10): 41-43.
[8]额登塔娜.干旱胁迫下香青兰种子萌发特性的研究[A].中国植物学会药用植物及植物药专业委员会.第九届全国药用植物及植物药学术研讨会论文集[C].中国植物学会药用植物及植物药专业委员会:2010:4.
[9]李芳兰，包维楷，吴宁.白刺花幼苗对不同强度干旱胁迫的形态与生理响应[J].生态学报,2009,29(10):5406-5416.
[10]王新安.干旱胁迫对药用植物玉竹光合特性的影响[J].林业勘查设计,2017,(01):77-78.
[11]罗英，罗明华.干旱胁迫对丹参幼苗气体交换特征和保护酶活性的影响[J].核农学报,2011,25(02):375-381.
[12]马雪梅，吴朝峰.干旱胁迫对金银花生理指标与品质的影响[J].贵州农业科学,2017,45(06):37-39.
[13]司灿.铁皮石斛对干旱胁迫的生理响应及DNA甲基化研究[D].华侨大学,2016.
[14]邓朝晖.黔产药用植物桔梗的抗旱生理适应特性[J].江苏农业科学,2012,40(07):216-219.
[15]陈锋.祁连山区3种药用植物抗旱生理研究[J].甘肃林业科技,2008,(03):12-14.
[16]吴文芳，李隆云.药用植物抗旱研究进展[J].安徽农业科学,2011,39(24):14647-14648+14707.
[17]熊雪，刘济明，文爱华，柳嘉佳，邓明明，李佳.米槁对水分胁迫的生理响应[J/OL].安徽大学学报(自然科学版):1-9.
[18]程小毛，罗翠芹.不同土壤水分处理对香樟幼苗生理特性的影响[J].江苏农业科学, 2013,41(9):171-172.
[19]蒋妮，覃柳燕，李力，缪剑华.环境胁迫对药用植物次生代谢产物的影响[J].湖北农业科学,2012,51(08):1528-1532.
[20]刘大会，郭兰萍，黄璐琦，金航，吴丽华，曾燕，张霁，杨雁.土壤水分含量对丹参幼苗生长及有效成分的影响[J].中国中药
技术应用与研究
2017·0845
Chenmical Intermediate
当代化工研究
杂志,2011,36(03):321-325.
[21]张楠，温泉，冯辉，曹瑞霞，周心渝，唐娟，吴能表.干旱胁迫及施加氮素对长春花生物碱的调控[J].中国中药杂志,2012,37(10):1346-1352.
[22]苏秀红，殷鹏辉，董诚明，茹闪闪，史应强.聚乙二醇-6000对冬凌草种子萌发、幼苗生长及次生代谢产物积累的影响[J/OL].中国实验方剂学杂志,2011,17(05):119-121.
[23]刘金花.环境因子对黄芩植株代谢的影响[D].山东中医药大学,2011.
[24]黄璐琦.分子生药学[M].2版.北京：北京医科大学出版社, 2006:9.
[25]Gubiš J,Vaňková R, C ervená V, et al. Transformed tobacco plants with increased tolerance to drought[J]. South African Journal of Botany,2007,73(4):505-511.
[26]Huang J, Gu M, Lai Z, et al. Functional analysis of the Arabidopsis PAL gene family in plant growth, development, and response to environmental stress[J].Plant Physiology, 2010,153(4):1526-1538.
[27]王珊，刘湘丹，周日宝，徐玉琴.基因工程技术在药用植物育种研究中的应用[J].中南药学,2016,14(03):286-289.
[28]Chen N, Liu Y, Liu X, et al. Enhanced tolerance to water deficit and salinity stress in transgenic Lycium barbarum L. plants ectopically expressing ATHK1, an Arabidopsis thaliana histidine kinase gene[J].Plant molecular biology reporter,2009,27(3):321-333.
[29]Chen N, Liu Y,Liu X,et al.Erratum to: enhanced tolerance to water deficit and salinity stress in Transgenic Lycium barbarum L.plants ectopically expressing ATHK1, an Arabidopsis thaliana histidine kinase gene[J].Plant Molecular Biology Reporter,2010,28(2):363-363.
[30]Wang Z, Zhu Y, Wang L,et al. A WRKY transcription factor participates in dehydration tolerance in reaction研究
Boea hygrometrica by binding to the W-box elements of the galactinol synthase (BhGolS1) promoter[J]. Planta, 2009, 230(6):1155.
[31]韩立敏，俞嘉宁，巨文峰.转TaLEA1基因丹参植株的耐盐与耐旱性[J].植物生理与分子生物学学报,2007,33(2):109-114.
•【作者简介】
任子豪（1999-），男，西安市航天中学；研究方向：生物技术。
CPB和HDTMA改性沸石除磷的比较研究
＊邢文雅
（四川大学建筑与环境学院  四川  610065）
摘要：阳离子表面活性剂改性沸石作为一种高效除磷的吸附剂已经被广泛地关注。但CPB和HDTMA改性沸石在吸附性能和除磷机制上的差异却未见报道。本文通过制备CPB和HDTMA改性天然斜发沸石颗粒用于污水除磷，比较二者的吸附能力及吸附机制。
关键词：CPB；HDTMA；改性沸石；除磷；吸附
中图分类号：O      文献标识码：A
Comparative Study on Phosphorus Removal From CPB
and HDTMA Modified Zeolites
Xing Wenya
（College of Architecture and Environment, Sichuan University, Sichuan, 610065）Abstract：Cationic surfactant modified zeolite as an efficient adsorbent for phosphorus removal has been widely concerned. However, the difference of adsorption performance and phosphorus removal mechanism between CPB and HDTMA modified zeolite was not reported. This paper compared the adsorption capacity and adsorption mechanism of CPB and HDTMA modified natural oblique zeolite granules by preparing them to remove phosphorus in wastewater.
Key words：CPB；HDTMA；modified zeolite；phosphorus removal；adsorption
频繁发生的富营养化是困扰我国水体的普遍问题，而控制富营养化的关键是消除水体中的磷。天然沸石具有良好的阳离子交换和吸附能力，但由于其带负电荷及空隙相互联通度不高，故不能有效吸附去除水中的阴离子及有机物。因此，需对沸石进行改性。国内外研究者通过使用溴代十六烷基吡啶（CPB）和
十六烷基三甲基溴化铵（HDTMA）等阳离子表面活性剂对天然沸石进行改性，提高其对阴离子和有机物的吸附性能。研究表明CPB和HDTMA改性沸石都会显著地提升沸石对磷的吸附能力和去除效率。但他们在分子结构、空间构型等方面又显著不同，因此二者在性能或机制上可能存在差异。因此本文主要研究两种改性沸石对磷的去除能力及其机制，深入分析了二者的异同。
1.材料与方法
(1)实验材料
实验所用天然斜发沸石购自浙江缙云神石矿业有限公司，其比重为2.16，硬度为3-4，直径为3.5-4Ai，硅铝比为
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