【分子生物学】第十八章RNA对生命活动的调节
第十八章RNA对生命活动的调节人体中约有255种小RNA，占1%的基因组长度，其中很多可能被
以前认为是“垃圾DNA”的区域所编码，他们也可能通过自身的RNAi
机制，在生命过程的各个阶段关闭或调控基因表达水平，从而控制
reaction视频怎么剪细胞的多种生命活动，包括胚胎发育过程的调控。
第一节RNA世界??有关生命起源的假设根据RNA世界的假设，生命的最初的分子既不是DNA也不是蛋
白质，而是兼具信息和催化功能的RNA分子。因为RNA分子在某种
程度上能够复制他们自己；而且还能催化一些最基本的反应。第二节核酸和酶
一、生物催化剂的特点:  具有催化活性的RNA，并称之ribozyme，即核酶。
二、核酶(Ribozyme)1982年Cech等人在研究四膜虫 ，首次发现具有自切割作用的RNA 。天然核酶可分为四类:①异体催化剪切型，如RNase P是以剪接体的形式参与
内含子剪切的，如mRNA的内含子的剪接。②自体催化剪切型，如植物类病毒、拟
病毒和卫星RNA的剪切，以及tRNA的特殊剪接方式。③第I类内含子自我剪接型,
如四膜虫大核26S rRNA的内含子的切除。④第II类内含子自我剪接型，如
酵母线粒
体基因的内含子去除。改变了长期以来认为“酶(必须)是蛋白质”的传统观念，现
实意义的是人工设计的核酶已用在肿瘤、抗病毒、抗其他病原微生物的研究中。图18-1  Ribozyme作用原理具有酶活性的DNA分子称为脱氧核酶(DNAzyme)，也可以
切割RNA分子。
图18-2  手型脱氧核酶分子第三节RNA对基因表达的调控
RNA分子在生物大分子加工和基因表达调控等方面还起着重要的作用:
① gRNA(导引RNA)在mRNA编辑方面 ;
②snRNA(核内小分子RNA)在mRNA加工方面 ;
③snoRNA(核仁小分子RNA)在rRNA切割和修饰的成熟过程中 ;
④RNA Pol(RNA聚合酶)在tRNA加工方面;
⑤Telomerase(端粒)RNA 在DNA复制和端粒合成方面;
⑥SRP(信号识别颗粒)-RNA在蛋白质分泌和转运中 ;
⑦tmRNA在终止破损mRNA的合成方面 ;
⑧Lin-4相关的反义RNA在发育控制中的作用;
⑨rps14相关的反义RNA对核蛋白体生物合成的调节;
⑩dsRNA对靶基因沉默的调节 ;
11 Xist(Xi-specific transcript)及其反义RNA Tsix 对X染体失活的调节;
12 此外还有一些RNA分子的功能尚未得到很好的验证，如scRNA(细胞质小
分子RNA)、7S,
10S RNA等。随着研究的深入，更多种类RNA及其功能正被或将被诠释。由此而诞生的生命科学的新
学科?RNA组学(RNomics)不无道理。一、RNA与基因表达
(一)RNA与DNA复制过程的调节在研究DNA复制终末时，遗留下来
的最大问题是新链的5 ?端引物被降解后,
留下的空隙如何填补的问题。端粒酶的
发现对此作了最好的理论上的解释。 20世纪80年代,Grieder发现端粒酶，具有逆转录酶的活性，是一种
RNA-蛋白质复合物，酶的作用是RNA
依赖性的。例如人类的端粒酶RNA包
含一段5 ?-CUAACCCUA-3 ?的序列，长
度约是端粒DNA重复单位5 ?-TTAGGG-
3 ?的1.5倍。端粒酶借助其RNA与DNA
单链最末端的数个互补碱基序列辨认结
图18-3  端粒酶的结构
合后，再利用其模板本身的UAACCC
指导合成一段新的DNA 序列TTAGGG。图18-4 端粒增加机制
第一步：染体DNA结合到端粒酶RNA
的部分模板区域;
第二步：端粒酶RNA提供染体3’端延
伸的模板;
第三步：染体易位，重新定位进行重
复聚合步骤;
第四步：由设想中的一种单链DNA聚合
酶合成互补链;
第五步：重复此过程增加多拷贝的端粒
重复序列图18-5  端粒-端粒酶-肿瘤发生假说(二)RNA参与蛋白质生物合成1. 蛋白质生物合成的模板?Mrna  原核和真核生物mRNA的结构不同。
原核生物 m R N A 真核生物 m R N A
*
1m R N A 编码区多顺反子 ( 几个功能相单顺反子 ( 1 种蛋白质 )
关蛋白质 )
25‘端帽子结构
无帽子结构 , ( 有 S D 序有帽子结构 ( 012 三种类
列 , R B S 位于 A U G 上游 8 ~ 型 ) *
1 3 核苷酸处 , 与翻译起
使 m R N A 免遭外切核酸酶降解 ,
始有关 ) 。
与翻译起始有关 ( C B P )33‘端 p o l y  A  尾
无有 , 2 0 ~ 2 0 0 核苷酸
45’3’端 m R N A 非偏有有
码区图18-6  原核mRNA的一级结构模式(噬菌体MS 的结构)
2
图18-7  真核mRNA的一级结构模式(哺乳动物)2. 核蛋白体RNA(rRNA)  rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体，后者是蛋白质合成的场所。
核糖体的组成
原核生物(70S，小30s大50S) 真核生物(80S，小40s大60s)
小
16S有mRNA识别结合位点 18S有mRNA识别结合位点
rRNA蛋
亚
白质
21种 33种
基
28S、5S、5.8S识别、结合
大
rRNA 23S、5S(识别、结合tRNA)
tRNA
亚
基
蛋白质 34种 49种一切生物的遗传密码都要在核糖体上翻译。病毒本身没有核糖体，其mRNA
要靠宿主细胞的核糖体来翻译。核糖体蛋白如何识别rRNA上的结合位点，如何和rRNA结合，不同核糖体蛋

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