氮代谢参与植物逆境抵抗的作用机理研究进展
作者：王新磊 吕新芳
来源：《广西植物》2020年第04期
        摘 要： 近年来，植物所受到的诸如干旱、盐、高温、低氧、重金属胁迫和营养元素缺乏等环境胁迫越来越多，严重影响了植物的生长发育及作物的质量和产量。氮素是植物生长发育所需的必需营养元素，同时也是核酸、蛋白质和叶绿素的重要组成成分，其代谢过程与植物抵抗逆境的能力息息相关。氮代谢是指植物对氮素的吸收、同化和利用的全过程，是植物体内基础代谢途径之一。氮代谢主要从氮素吸收、同化及氨基酸代谢等方面参与植物的抗逆性，并通过调节离子吸收和转运、稳定细胞形态和蛋白质结构、维持激素平衡和细胞代谢水平、减少体内活性氧（reactive oxygen species，ROS）生成以及促进叶绿素合成等生理机制来影响植物抵抗非生物胁迫的能力。因此，提高植物在逆境下的氮代谢水平是减轻外界胁迫对其损伤的一种潜在途径。该文从氮素同化的基本途径出发，分别阐述了氮代谢在干旱胁迫、盐胁迫和高温胁迫等多个方面的逆境抵抗过程中的作用机理，为氮代谢参与植物抗逆性研究提供了有利参考。
        关键词： 植物， 氮代谢， 盐胁迫， 干旱胁迫， 高温胁迫， 抗性机理
        中图分类号： Q943 ;文献标识码： A
        文章编号： 1000-3142（2020）04-0583-09
        Abstract： In recent years， plants are facing more and more environmental stresses， such as drought， salt， high temperature， hypoxia， heavy metal stress and nutrient deficiency， which seriously affects the growth and development of plants， and the quality and yield of crops. As an essential nutrient for plant growth and development， nitrogen is also an important component of nucleic acids， proteins and chlorophyll. Its metabolic process is closely related to the ability of plants to resist adversity. Nitrogen metabolism refers to the whole process of absorption， assimilation and utilization of nitrogen in plants， which is one of the basic metabolic pathways in plants. Previous studies have shown that the nitrogen metabolism mainly participates in plant stress resistance from nitrogen absorption， nitrogen assimilation and amino acid metabolism. And it enhances the ability of plants to resist abiotic stress via regulating the absorption and transport of ions， stabilizing cell morphology and protein structure， maintaining hormone balance and cellular metabolism level， and mitigating excessive reactive oxygen species （ROS） formation. Therefore， improving the nitrogen metabolism of plants under adverse conditions is a promising approach to alleviate the damage caused by exter
nal stress. In this review， we highlight the pathway of nitrogen assimilation， and emphasize its potential roles in abiotic stress resistance from drought stress， salt stress and high temperature stress， and put forward some suggestions for future research on nitrogen metabolism involved in plant stress resistance.
        Key words： plant， nitrogen metabolism， salt stress， drought stress， high temperature stress， resistant mechanism
        隨着气候环境的不断变化，植物生长过程中所面临的各种胁迫（如干旱、盐碱、高温、重金属及营养元素缺乏等）会导致植物体内多种生理生化代谢发生改变，造成作物严重减产。因此，研究逆境胁迫对植物的作用机理，通过基因工程手段进行作物改良，培育抗逆新品种，已成为目前各国科学家研究的热点。
        氮素是植物生长发育的必需营养元素，其代谢过程与植物的生长发育紧密相关。近年来，氮代谢参与植物抗逆境的研究逐渐被发掘，研究层次也由形态、生理水平逐步向分子水平过渡，且多集中在水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）、烟草（Nicotiana tabacum）和大豆（Glycine m
ax）等植物中。氮代谢和植物抵抗逆境的关系复杂，其主要从氮素吸收、同化及氨基酸代谢等方面参与植物的抗逆性，通过调节离子平衡、稳定细胞形态和蛋白质结构、维持激素平衡和细胞代谢水平、减少体内活性氧（reactive oxygen species， ROS）生成、促进叶绿素合成及维持光合作用正常进行等生理机制来影响植物抵抗非生物胁迫的能力。因此，深化认识氮代谢对于植物抵抗各种逆境的分子机理具有极其重要的指导意义。本文主要从盐胁迫、干旱胁迫和高温胁迫三个方面对氮代谢参与植物逆境抵抗的研究进行了综述，以期为氮代谢参与植物的抗逆性研究提供信息资料。
        1 氮代谢概述
        1.1 氮代谢概念
        氮代谢是指植物对氮素吸收、同化和利用的全过程。它是植物体内最基本的生理过程之一，决定着作物的生长状态，并影响作物的质量和产量。氮代谢调节对于植物抵抗逆境具有重要的作用，它几乎涉及植物的所有生理过程。
        1.2 氮素同化途径
        氮素不仅是植物生长必需的营养元素，而且也是蛋白质、核酸、酶、叶绿素、维生素、植物激素和生物碱等多种化合物的重要组成部分（Robertson & Vitousek， 2009）。自然界中的氮素大部分以N2的形式存在于空气中，不能被植物直接吸收利用。植物所利用的氮素主要来自于土壤或水体中的可溶性有机氮化物（如尿素、氨基酸、多胺等）和无机氮化物，其中无机氮化物是植物主要的氮源，包括铵态氮和硝态氮。
        根据利用氮源种类的不同，植物体内的氮素同化可分为硝酸根（NO-3）同化和铵根（NH+4）同化，其基本过程如图1所示。
        植物从土壤中吸收的NO-3在细胞质中经硝酸还原酶（nitrate reductase， NR）还原为NO-2，然后在叶绿体中经亚硝酸还原酶（nitrite reductase， NiR）还原为NH+4，这个过程被称为NO-3同化。NO-3同化产生的NO-2和NH+4对植物是有毒的，因此产生的NH+4会迅速进入NH+4同化途径。
        NH+4同化途径有两条，其中之一是NH+4经GS/GOGAT途径转变为氨基酸的过程，超过95%的NH+4同化通过该途径进行。NH+4首先与谷氨酸（glutamate， Glu）在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase， GS）的催化作用下合成谷氨酰胺（glutamine， Gln）;然后G
ln和α-酮戊二酸在谷氨酸合酶（glutamate synthase， GOGAT）的催化作用下形成两分子Glu （Lawlor， 2002）。其中，一分子Glu用于合成其他氨基酸和酰胺，形成可被植物直接利用的氮素化合物;另一分子则作为原料再次进入GS/GOGAT循环中（Chow， 2012）。第二条NH+4同化途径是直接由谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase， GDH）催化NH+4和α-酮戊二酸（a-oxoglutarate， α-OG）缩合形成Glu。研究发现该途经是可逆的，在高等植物中总是朝着Glu降解的方向进行，且被认为在碳和氮代谢中发挥着不可或缺的作用（Fontaine et al.， 2012; Masclaux-Daubresse et al.， 2006; Glevarec et al.， 2004）。由上可知，NR、NiR、GS、GOGAT和GDH是参与植物氮代谢过程的关键酶，其活性在一定程度上反映了植物的营养状况和氮素同化的水平。
       
        2 氮代谢与植物逆境胁迫
        2.1 氮代谢与盐胁迫
        盐胁迫会影响植物体对离子的吸收和运输，导致细胞内渗透压发生改变，引发植物体内
生理代谢的改变，如水分摄取减少、营养失衡、特定离子毒害、活性氧生成增加、激素平衡紊乱、酶失活、脂质过氧化、叶绿素合成减少和光系统破坏等。
        随着盐浓度的增加，植物对Na+和Cl-的摄取增加，从而导致K+/Na+比值降低，植物体内Cl -的积累会刺激乙烯合成，促进叶片脱落，抑制植物生长。因此，减少植物中Cl-积累、提高K+/Na+比值是提高植物耐盐性的重要生理过程，也是植物抗盐胁迫的重要保护机制。De et al. （2016）和Singh et al. （2016）分别对高粱（Sorghum bicolor）和番茄（Solanum lycopersicum）的研究表明施加氮素可有效抑制植物对Na+的摄取，提高地上部分K+含量。Iqbal et al. （2015）对芥菜（Brassica juncea）的研究指出，盐胁迫下施加氮素可减少植物对Na+和Cl-摄取和积累。在多种植物中得到的这些一致结果说明，盐胁迫下施加氮素的确能减少植物中Cl-积累、提高K+/Na+比值。Esmaili et al.（2008）对盐胁迫下的高粱植株施加氮肥，铵态氮能显著减少植株对Na+吸收和在体内的积累，而硝态氮的作用效果不明显。Ashraf et al. （2018）对这种现象的解释是NH+4和Na+竞争根部质膜的离子吸收位点，NH+4浓度升高，根部對Na+的吸收减少。Sperandio et al.（2011）对氮饥饿处理的水稻施加氮素，发现水稻质膜H+-ATPase的活性增加。随着根质膜微囊H+-ATPase活性增大，形成的质子跨膜梯度促进K+进入细胞质，并激活质膜的Na+/H+交换门，选择性减少K+
外流和加速Na+排放（Zhang et al.， 2017）。此外，Na+在植物叶片内的空间分布受氮素影响，施加氮素使Na+被区隔在叶片质外体和叶片边缘，避免中心部位遭受Na+毒害，而且硝态氮的影响效果高于铵态氮（Gao et al.， 2016）。由上可知，氮素可调节植物对离子选择性吸收和运输的原因：一方面是NO-3和NH+4分别具有对Cl-和Na+的拮抗作用，直接抑制Cl-和Na+的吸收;另一方面是氮素影响其他基因的表达和酶的活性，调节离子进出的通道。因此，氮素施加可改变植物对离子的选择性吸收和转运，以维持盐胁迫下植物体本身生理代谢的动态平衡。
        在盐胁迫下，植物会由于细胞内水势升高造成吸水困难，而渗透调节是植物在盐胁迫下维持水分状态的主要调节机制。植物通过积累无机离子和合成有机渗透调节物质来调节渗透势，包括脯氨酸、酰胺、甜菜碱、蛋白质和多胺等多种有机物（Mansour， 2000），而氮素是合成有机渗透调节物质的重要元素，它们在提高植物农艺性状和生理性能中起关键作用。研究证实，脯氨酸能显著提高植物的抗逆性（Averina et al.， 2014），其作为分子伴侣可以稳定生物膜的完整性和蛋白质结构，作为渗透调节物质调节渗透势，作为抗氧化剂清除体内ROS，作为生长发育的信号诱发植物生长发育过程。研究发现这些含氮化合物除了作为渗透调节物质外，还能显著提高植物抗氧化作用、光合速率（Khoshbakht et al.， 2018）及氮代
谢水平。reactive oxygen species (ros)
        氮代谢过程关键酶在植物响应盐胁迫中发挥了重要作用。杨洪兵（2013）研究了耐盐品种和敏感品种的荞麦（Fagopyrum esculentum）在盐胁迫下NR和NiR的活性变化，结果表明耐盐品种NR和NiR活性下降幅度相对较小。Ozawa & Kawahigashi（2006）发现水稻NiR基因的过表达能改善植株的生长状态，增强愈伤组织的再生能力。近期，Lü et al. （2018）研究了鳗草（Zostera marina）在NaCl胁迫下的转录组，发现在NaCl处理后植物体内硝酸盐同化关键酶NR和NiR基因表达显著上调。综上分析，NO-3同化过程可能与植物的耐盐性相关，但其在不同物种中发挥的抗逆作用是有差异的。此外，NR是植物体内合成NO的主要酶源之一，直接影响到NO的产生，NO是生物体内维持细胞稳态的主要信号分子，它能诱导H+-ATPase基因的表达，增加胞内K+/Na+比值，减轻植物在胁迫下的氧化应激反应，从而提高植物的抗逆性（Del Castello et al.， 2019）。

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