发育·线虫·凋亡
一个有关死亡之舞的科学故事
江华
  你得跳舞呀！穿着你的红鞋跳舞，一直跳到你发白和发冷，一直跳到你的身体干缩成为一架骸骨。
——安徒生《红鞋
从任何意义上，秀丽广杆线虫(Caenorhabditis elegans)都是一种名副其实的美丽生物。显微镜下，它通身透明，纤细的身躯优雅的摆动，每一块肌肉的收缩与松弛的一览无余。当它进食时，作为食物的细菌被一口吞下后是如何通过消化系统进到五谷轮回之所的过程也宛若舞台上一幕鲜活戏剧。这种长不过1毫米的小生物有几个和人类关系密切的亲戚：蛔虫和蛲虫就是其中最大名鼎鼎的两个。不过，秀丽线虫本身和自然状态的人关系不大，它生活在土壤中，以细菌为食，被称为“自由线虫”。在有着多达2000万同宗兄弟的线虫家族中，它们一直默默无闻的过着无人打扰的幸福生活，千百万年来，除了少数线虫分类学家，我们对它们也不闻不问。


荧光显微镜下的秀丽线虫（图片来自atode）

  然而，当进入20世纪70年代时，秀丽线虫的平静生活被一发育生物学家打破。
一直到20世纪初，如何把握多细胞生物在胚胎期复杂的发育变化和调控一直是困扰研究生物个体发育的科学家们的难题之一，尤其是对于人这类高等动物来说，情况就更是如此。胚胎生长的本质是一个细胞不断分裂、迁移并在空间上发生巨大形态变化的过程，越是出生后形态复杂的生物，其发育中细胞间关系的变化也就越剧烈。此外，虽然所有细胞都来自于同一个受精卵，但从发育的较早时候开始，它们就走上了不同的分化道路，越到后期，要精确的说出每个特定位置上细胞的来历就越困难。根本上，发育的过程是一部生命发展的细胞历史。成体中每个细胞都有一段自己独特的历史，总括起来就构成了个体生命。对复杂生物发育的解读类似于对有悠久历史的古文明所进行的研究，史料千头万绪，细节纷繁，难以把握，有时甚至无从下手。显然，如何选取恰当的切入点，出诸种复杂现象背后潜藏的共同规律就成为驾驭这部生命史的关键。

它由( )构成  早在20世纪最初的20年中，甚至更早到20世纪的“上世纪”，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。因为这些生物的细胞数量
更少，分布相对单一，变化也较好观察。由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。


海胆：发育研究的第一种模式生物

  第一个被用作模式生物的是海胆（Sea Urchin），它的胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。早在1875年，奥斯卡·赫特维格（Oscer Hertiwig, 1849-1922）就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用，1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起了重要作用。1891年，汉斯·德瑞熙（Hans Driesh，1876－1941）在海胆中完成了海胆胚胎分裂实验，为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。他在显微镜下把刚刚完成第一次分裂的海胆一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，并使盛行一时的机械论发育思想完全破产。


海胆：胚胎发育的早期事件

  稍后于海胆获得生物学家青睐的模式生物是苍蝇的亲戚——学名唤作黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。它在近代生物学史上的地位显赫，这红眼睛黑肚皮的小东西曾经三度飞进卡罗林斯卡医学院的颁奖大厅，为主人取回诺贝尔生物医学奖桂冠（1933年摩尔根，1946年缪勒，1995年刘易斯、尼尔森－沃哈德和维斯郝斯）。由于它们繁殖迅速、染体巨大且易于进行基因定位，因此自1909年摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866－1945）将之用作研究遗传变异和染体关系的材料之后，果蝇就成为经典遗传学家揭示遗传规律的一张王牌。虽然1940年代后的30年中，更易进行分子生物学操作的大肠杆菌、酵母菌和噬菌体等微生物一度取代了它的辉煌地位，但1970年开始人们发现果蝇在胚胎发育图式的构建中具有特殊地位：它由14个体节构成的躯干完全对称，一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程，后来的研究证明，这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最基本因素。由此，果蝇再次引起人们的高度兴趣，其在遗传和发育研究模式生物中的地位又变得举足轻重起来。

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