泛素26s蛋白酶体系统的组成和功能
泛素26S蛋白酶体系统（Proteasome 26S）是真核细胞中最重要的非溶酶体蛋白降解机制，它在细胞核和细胞质中发挥重要的生理功能。它由两个主要组分组成：20S核心粒体和19S修饰粒子。本文将介绍这两个组成部分以及它们在蛋白质降解中的功能。
1. 20S核心粒体
20S核心粒体是泛素26S蛋白酶体系统的核心组成部分，它是一个中空的圆柱体结构，由四个酶体核心粒体的环形堆叠而成。每个核心粒体由两个不对称的环形子单位组成，每个子单位由七个α和七个β亚基组成。这些亚基中的三个α亚基在内环上，其余四个α亚基和七个β亚基在外环上。α亚基呈环状排列，它们通过协同作用形成一个腔室，腔室内存在活性位点，用于降解蛋白质。
2. 19S修饰粒子
19S修饰粒子是泛素26S蛋白酶体系统中的另一个重要组成部分。它是一个大型复合物，由六个ATP酶（ATPase）亚基（Rpt1-6）和十一种非ATP酶（ATP-independent）亚基（Rpn1-3，
Rpn5-13）组成。ATP酶亚基有助于泛素降解途径中泛素和底物蛋白结合的展开和解旋，而非ATP酶亚基则与底物选择和识别有关。19S修饰粒子与20S核心粒体的联结使得底物蛋白能够进入20S核心粒体的腔室进行降解。
3.功能
泛素26S蛋白酶体系统在细胞中具有多种功能，包括废弃物降解、蛋白质质量控制、细胞周期调控和炎症应答等。
（1）废弃物降解：泛素26S蛋白酶体系统是细胞中最重要的废弃物降解途径。它通过识别、泛素化和降解异常蛋白、受损蛋白以及功能降低的蛋白质，维护细胞内的蛋白质稳态。废弃物蛋白被泛素化后，通过19S修饰粒子的作用将其引导到20S核心粒体的腔室中进行降解。
（2）蛋白质质量控制：泛素26S蛋白酶体系统可以识别和降解异常折叠的蛋白质，从而维持细胞中蛋白质的正确折叠状态。如果蛋白质折叠异常，它们可能会形成聚集体（包括类似于类似于夏卡雷夫综合征、亨廷顿病等神经退行性疾病），同时也会对细胞造成毒性。泛素26S蛋白酶体系统能够通过降解这些蛋白质来减轻其对细胞的负面影响。
（3）细胞周期调控：泛素26S蛋白酶体系统在细胞周期调控中发挥重要作用。它可以通过降解特定的细胞周期蛋白从而促进或阻止细胞的进程。例如，通过泛素化和降解细胞周期蛋白因子Cdk抑制因子（Cdk inhibitor），泛素26S蛋白酶体系统可以促进细胞进入有丝分裂。
（4）炎症应答：泛素26S蛋白酶体系统在炎症过程中也发挥重要作用。它可以通过降解炎症信号蛋白，如IκB和IκB kinase，来抑制炎症信号通路的激活。此外，它还能识别和降解某些炎症因子和细胞因子，从而调节炎症反应的程度和持续时间。
它由( )构成综上所述，泛素26S蛋白酶体系统由20S核心粒体和19S修饰粒子构成，它在细胞中发挥重要的废弃物降解、蛋白质质量控制、细胞周期调控和炎症应答等功能。它的正常功能对于细胞的正常运行和维持蛋白质稳态至关重要。

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