真核生物基因编码区未必都有内含子
——从一个实例谈生物学知识的更新
四川攀枝花第七高级中学校（617005）姜云志
摘要本文利用黑腹果蝇和秀丽隐杆线虫的基因组数据和EST数据就人教版生物教材(ISBN9787107201660 ，印刷2007年6月第14次印刷)提出的“真核生物基因结构”一节进行了适当纠正。通过本文的数据分析说明真核生物基因编码区未必都有内含子。
关键词真核生物；基因编码区；内含子
1 背景和问题的提出
人民教育出版社编写的《全日制普通高级中学教课书生物》（选修）[1]教材中第三章第二节讲述的“基因结构”中认为：“真核细胞基因结构的主要特点是编码区是间隔的，不连续的。能够编码蛋白质的序列被不能够编码蛋白质的序列分隔开来，成为一种断裂的形式。”那么是否所有真核生物的基因编码区都是由许多内含子割裂开从而显示出许多外显子的结构呢？
图1 图2
图1 图2
2黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 和秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans) 基因编码区CDS连续的例子
黑腹果蝇由于其繁殖速度快，容易饲养，遗传背景比较清楚，是人类最早完成基因组测序的模式生物之一。黑腹果蝇的基因组、EST、以及mRNA测序数据可以在NCBI(美国国立生物技术信息中心)和UCSC（美国加州大学圣克鲁兹分校）[2] [3]等网站公开访问。黑腹果蝇体细胞含有4对染体，本研究对其第二条染体的部分数据分析发现有部分基因的CDS 区域在染体上是连续的。如表1
表1
基因的CDS（coding sequence）是指一个基因的蛋白质编码区域，这个区域按照密码子的规则产生对应的氨基酸序列，这就是基因编码蛋白质的一级序列。一般认为真核生物CDS 区域是被内含子分割开的，人民教育出版社编写的《全日制普通高级中学教课书生物》（选修）教材中第三章第二节采用了这个看法。可是笔者通过数据分析，发现情况并非完全如此。表1显示了黑腹果蝇第二条染体左臂（2R）上部分CDS区域在对应的染体上是连续的。被研究的果蝇连续基因的CDS区域长度从1005bp至2688bp不等。由于篇幅有限，这里只显示几个典型的例子。实际黑腹果蝇第二条染体左臂上有大于100条的基因都属于这种情况。同时，为了验证数据的可靠性，笔者还进行了上述所有基因的EST比对（EST，expressed sequence tags表达序列标签），发现有很好的EST支持，这些EST数据证实上述基因存在的
可靠性。此外，如果进行黑腹果蝇四条染体的数据分析，会得到更多CDS区域连续的例子（数据未显示）。因此，在黑腹果蝇里面有很可靠的数据证明真核生物CDS区域未必全部是“间隔的，不连续的”。
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秀丽隐杆线虫也是较早测序和广泛研究的真核生物物种之一。笔者利用公开的生物秀丽隐杆线虫测序数据，发现了至少10个基因编码区CDS在染体上连续的情况，如表二所示。这些基因的长度分别从981bp到2241bp，搜寻EST数据的时候发现这些基因有很好的EST 数据证据。
上述2个物种都发现了真核生物CDS区域无内含子的例子，这说明在真核生物中存在CDS区域没有内含子的情况。虽然真核生物CDS区域无内含子的情况在并不普遍，但黑腹果蝇和秀丽隐杆线虫的例子证明真核生物基因结构并不完全是“间隔的，不连续的”。
3 编码区CDS在染体上连续的基因功能的例子
在上述数据中，基因编号为gt_ref|NT_033778|c5974468-5973134（蛋白质登录号：NP_523675.1）的黑腹果蝇基因对应的蛋白质是糖转运体蛋白（sugar transporter）。糖转运体是一类帮助糖类进入细胞的重要膜蛋白。其中被广泛研究的是葡萄糖转运蛋白（glucose transporters-GLUT）[4] [5]，葡萄糖转运蛋白能够帮助细胞外的葡萄糖进入细胞，从而促进血糖和组织细胞间的葡萄糖代谢平衡。NP_523675.1蛋白编码444个氨基酸，根据NCBI注释基因和基因结构来看，此蛋白属于黑腹果蝇糖转运体4类型（图三）。NP_523675.1蛋白与黑腹果蝇体内糖类物质进入细胞有关。
图3
4 结语
根据本文分析黑腹果蝇和秀丽隐杆线虫的例子可以看出：人教版生物教材提出“真核细胞基因结构的主要特点是编码区是间隔的，不连续的。能够编码蛋白质的序列被不能够编码蛋白质的序列分隔开来，成为一种断裂的形式。”这种看法并不是完全正确的，在真核生物
里面也存在一些基因编码区连续的情况。人民教育出版社编写的《全日制普通高级中学教课书生物》（选修）教材中第三章第二节讲述的“基因结构”一节关于真核生物内含子的问题应该仔细斟酌。从2013年高考开始，四川省将采用新版高中生物教材。此版高中生物教材是为了配合高中新课程改革首先于2004年开始于海南、广东、山东和宁夏几个地区的新一轮教学改革。通过分析新版生物教材，笔者发现此套新教材彻底删去了基因结构这一节的内容。因此本文建议教师在日常教学过程中注意生物学知识的更新，特别是在引用以往的知识作为考试信息题干的时候，注意把握教材更新的内容和有意忽略回避掉的问题，从而提高教学效率，逐步培养学生科学的生物学观念。
参考文献
[1] 赵占良，张军，刘真等. 全日制普通高级中学教课书生物（选修）.北京：人民教育出版社，2006,46-47.
[2] www.ucsc.edu/
[3] bi.v/
[4] Oka Y, Asano T, Shibasaki Y, etc.C-terminal truncated glucose transporter is locked into an inward-facing form without transport activity. Nature,1990(6275):345.truncated form
[5] Hebert DN, Carruthers A. Glucose transporter oligomeric structure determines transporter function. Reversible redox-dependent interconversions of tetrameric and dimeric GLUT1. J Biol Chem 1992(267): 23829–23838.

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